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Especiación en los Espinosos ¿Qué prefieres? ¿Gradual o quasi-instantánea?

29 septiembre, 2009

El espinoso de tres espinas (Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758) Crédito: Friends of the Creeks

Una de las marcas de este blog es la Biología Evolutiva. Y quizás, de este cada día más fructífero campo de la ciencia, una de sus ramas más interesantes es aquella que se encarga directamente del legado de Darwin, hoy con 150 años; hablamos de la ESPECIACIÓN, que no es otra cosa que el estudio del ORIGEN DE LAS ESPECIES y que alguna gente insiste en llamarlo “macroevolución”.

Conocemos varios ejemplos de este fenómeno. Y en este blog ya hemos visto unos cuantos: aves conducidas irremediablemente a especiación por culpa de algunas bases (aquí); mosquiteros que a causa del espacio y del tiempo son conducidos a la especiación (aquí); gorriones a medio camino del caso anterior (aquí); mutaciones lo suficientemente potentes como para lograr especiación quasi-instantánea (aquí y aquí)…

Hoy añadamos un caso más a la colección… Como motivo de una reciente publicación en Nature sobre la especiación de un grupo de peces llamados “Espinosos” ¿Qué nos ofrecen estos bichines? Pues tipos de especiación para todos los gustos.

Los espinosos son un grupo de peces pertenecientes a la familia Gasterosteidae (un nombre derivado del griego que literalmente significa vientre <<gaster>> óseo <<osteon>>). Son un grupo de pececitos repartidos por el Hemisferio Norte que no superan los 18 cm de longitud. Están caracterizados fundamentalmente por la presencia de 3 a 16 espinas óseas bien desarrolladas en el dorso, placas óseas en el vientre y flancos del cuerpo, así como un comportamiento de cortejo muy llamativo, basado en la elaboración de un nido por parte del macho y en el cual la hembra depositará sus huevos, que una vez fecundados serán protegidos por el macho hasta su eclosión.

Gasterosteus aculeatus (2)

El espinoso de tres espinas, Gasterosteus aculeatus

El espinoso, así a secas, o <<threespine stickleback>> como lo llaman en inglés, es uno de los más famosos e interesantes espinosos que podemos encontrar. No es un bicho muy remilgado, podemos encontrarlo en aguas costeras, en aguas salobres como estuarios o marismas y también en aguas dulces como riachuelos o lagos. Su distribución abarca la costa este y oeste de los EE. UU., la costa asiática y del Japón, así como las costas atlánticas y mediterráneas de Europa; y también lo encontramos en la Península Ibérica. Su nombre científico es Gasterosteus aculeatus y forma todo un complejo de especies (Ref. 1.).

Al hablar de complejo de especies nos estamos refiriendo a un grupo de organismos que aunque satisfacen la definición científica de especie –esto es, forman poblaciones aisladas reproductivamente- son extraordinariamente similares entre sí; y a menudo este término engloba a taxones extremadamente emparentados entre sí.

En el caso del espinoso, el que podamos observar este fenómeno se debe a la sorprente velocidad a la que se ha dado su múltiple especiación. Así, el más antiguo miembro de este complejo, según los estudios moleculares, apareció hace unos dos millones de años, es el “sistema marino del Japón”, mientras que el más joven, que incluye especies dulceacuícolas, apareció hace entre 10.000 y 12.000 años (Ref. 1), dos días como aquel que dice.

La enorme variedad de Gasterosteus aculeatus (pulsar para ampliar). Crédito: Ref. 1.

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En el caso de Gasterosteus aculeatus encontramos un fenómeno de especiación alopátrica (también llamada alopátrida) de libro (Ref. 1.). Este tipo de especiación tiene lugar cuando el área de distribución de la especie progenitora se “rompe“, algo que puede deberse a la aparición de barreras geográficas, pérdida de poblaciones que actúan como ligandos entre poblaciones distantes, etc. De modo que al aislarse las poblaciones, estas terminan por evolucionar unas independientes de otras, hasta que llegados a un punto los miembros de las mencionadas poblaciones son incapaces de reconocerse entre sí. Esto mismo ya lo vimos en un artículo sobre el mosquitero troquiloide.

Pero en el espinoso también encontramos casos de especiación simpátrica (también llamada simpátrida) de libro (Ref. 1). Este fenómeno, a diferencia del anterior, tiene lugar dentro del mismo área geográfica, del mismo territorio; solo que esta vez distintas subpoblaciones se especializan en nichos específicos. Algo así como si de dos hermanos, uno de ellos fundara un Gremio de Asesinos y el otro, un Gremio de Ladrones, los dos en la misma ciudad (no me miréis así, es cosa legal en ciertos sitios); al cabo de algunos años cada uno sostendrá una serie de expertos en una u otra materia, pero raramente estos expertos se mezclaran unos con otros en sus labores…

Así, un buen ejemplo de este caso es el que encontramos en las poblaciones que habitan en la Columbia Británica, un rinconcito situado al sudeste de Alaska provisto de numerosos lagos formados tras la retirada de los hielos de la última era glacial (hace unos 10.000-12.000 años). En aquel entonces poblaciones marinas de espinoso conquistaron los lagos de agua dulce recién formados y… comenzó una nueva cadena de fenómenos de adaptación y consecuente especiación (Ref. 2).

En algunos de estos lagos evolucionaron, de forma independiente y paralela, dos tipos de espinoso: bentónicos y limnéticos. Los bentónicos son grandes, gruesos, con espinas sobre el dorso y el vientre, con filamentos branquiales cortos y se alimentan de invertebrados de la zona litoral. Por su parte los limnéticos son pequeños, delgaduchos, más hidrodinámicos, con espinas más recortadas y se alimentan del zooplancton de la columna de agua, razón por la cuál además poseen filamentos branquiales más alargados (Ref. 2 y 4).

espinoso limnético y bentónico

Izquierda. Espinoso “modelo limnético”. Derecha. Espinoso “modelo bentónico”. Busque las diferencias. Crédito: Ref. 2.

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Además, ambos grupos están aislados tanto comportamental como sexualmente, no totalmente, pero casi (Ref. 2).

No es casualidad que los machos de los limnéticos sean rojos  y los machos de los bentónicos sean negros, cada color es sutilmente empleado para atraer a su respectiva pareja; por otro lado los machos bentónicos construyen nidos densos en zonas con mucha vegetación, los limnéticos por su parte construyen nidos más holgados en zonas menos tupidas. Esto tiene una razón de ser; si dos poblaciones están especializadas en nichos concretos, la “mezcla genética”, una hibridación, originaría híbridos con características intermedias y poco eficientes en ambos medios, con la consiguiente pérdida de eficacia biológica para ellos mismos y sus progenitores (que perdieron el tiempo al engendrarlos). Esta es la razón por la cuál además evolucionan mecanismos de cortejo y búsqueda de pareja eficaces y específicos (Ref. 3).

Para rematar y como prueba adicional de que ambos grupos de peces son en realidad una especie justo a medio camino de escindirse en dos, es que tenemos a progenitores que evitan a toda costa (por los mecanismos que hemos visto más arriba) cruzarse entre sí mientras que a su vez, los híbridos son fértiles (Ref. 4).

Espinoso y su nido

Ilustración de espinoso macho, de colores llamativos, construyendo su nido de amor. Crédito: AnimalPicturesArchive.

Se evita la hibridación. Salvo excepciones. Se ha estudiado un caso, el del Lago Enos de la Columbia Británica, en el que observamos en vivo y en directo la evolución de un nuevo “modelo” corporal de espinoso mientras que otro va directo hacia la extinción. En este caso, resulta que tanto los fenotipos limnéticos como los bentónicos van derechitos hacia la extinción, mientras que el fenotipo híbrido cada vez es más abundante, a la vez se están rompiendo las barreras reproductivas existentes (Ref. 4).

¿Por qué? ¿Qué tiene el Lago Enos que no tienen los demás lagos? Pues, lo que lamentablemente suele ser habitual… un cangrejo de río exótico, llamado Pacifastacus leniusculus, el cangrejo señal, una especie que se ha cargado las reglas del juego ya que altera la calidad y turbidez de las aguas, la cantidad de vegetación presente en el lago y como consecuencia, también el comportamiento de cortejo y finalmente el reproductor del espinoso. En cualquier caso, aquí estamos viendo la Selección Natural en acción, que no es un cangrejo, sino las reglas del juego dictadas por el ambiente (que incluye muchas cosas, hasta cangrejos) (Ref. 4).

Debido a los cambios ambientales observados, los autores sospechan que es el fenotipo híbrido el más eficiente a la hora de reproducirse en un medio colonizado por estos foráneos crustáceos (Ref. 4).

Tampoco es un secreto que las poblaciones de estos peces poseen un muy elevado riesgo de extinción… (Ref. 2 y 4).

Pacifastacus leniusculus

El cangrejo señal, Pacifastacus leniusculus. Una especie invasora que también ha llegado a los ríos ibéricos. Crédito: Guillaume DOUCET

Desde un punto de vista evolutivo, quizás lo más llamativo es que además, las poblaciones limnéticas y bentónicas de un lago no son antecesoras o descendientes de las poblaciones limnéticas y bentónicas de otro lago, sino que cada población de limnéticos y cada población de bentónicos de cada lago ha evolucionado por su cuenta desde ancestros marinos, como han revelado los estudios genéticos (Ref. 2.). Y el modelo de especiación es en sí bastante sencillo: primero llega una población desde el mar y se adapta a un modo de vida (por ejemplo, bentonico); luego, cuando después de cientos de años se eleva y retira el nivel del mar, una segunda colonización del lago se produce, y esta nueva población evoluciona adaptándose al nicho restante (en este caso, limnético) (Ref. 2).

Evolución espinoso limnético y bentónico

Modelo de evolución de los espinosos “limnéticos” y “bentónicos”. En una primera colonización, un grupo de espinosos se adaptaría a un medio concreto, como por ejemplo, el bentónico. En una segunda colonización, sucedida de cientos a miles de años después, otro grupo de espinosos se adaptaría a otro nicho no colonizado previamente, en este caso y por ejemplo, limnético. Crédito: Ref. 2.

Pero el caso publicado por Nature el pasado 27 de septiembre marca otra dinámica. Esta vez volamos al mar de Japón y nos encontramos con aquel antiguo grupo de Gasterosteus aculeatus de dos milloncejos de años. El equipo de Jun Kitano, un biólogo evolutivo de la Universidad de Tohoku de Japón, ha descubierto que el complejo japonés del espinoso posee unos cromosomas sexuales muy diferentes con respecto al resto de sus parientes.

Las diferencias son importantes, a nivel genético el cromosoma Y de los machos se ha fusionado con un cromosoma somático, creando un nuevo tipo de cromosoma. No es la primera vez que se observa algo así, el cromosoma 2 del ser humano es prácticamente la fusión de un par de cromosomas del chimpancé, incluso se observa en el cromosoma 2 humano los primitivos telómeros y centrómeros.

Cromosoma 2 humano

Izquierda. Cromosoma 2 humano. Derecha. Los  cromosomas, hoy vistos en el chimpancé, que lo originaron. Crédito: EvolutionPages

Pero la cosa no queda ahí. A consecuencia de la formación del nuevo cromosoma, también se ha alterado el comportamiento de estos animales. En especial el comportamiento de cortejo. Los machos japoneses son mucho más agresivos que su contraparte ancestral, ¿qué efecto tiene esto?

A las hembras no japonesas les atraen sus machos galantes no violentos, lo contrario sucede con los machos japoneses, por ello solo se aparearán con los primeros; por el contrario, las hembras japonesas se sienten mucho más atraídas por los violentos machos del Japón, no así por los tranquilos machos de otras partes del globo. De ese modo se levanta una nueva barrera genética, previa a la reproducción.

Por añadidura, en laboratorio se ha comprobado que: a) si cruzamos hembras japonesas con machos no japoneses, tenemos descendencia fértil; pero si cruzamos machos japoneses con hembras no japonesas, tenemos machos estériles. ¿Paradoja? No, solo un fenómeno de especiación observado a medio camino. Aquí tenemos el levantamiento de una nueva barrera genética, esta vez, posterior a la reproducción.

Los espinosos. Un grupo humilde pero exitoso y heterogéneo de pececitos que actualmente nos muestran múltiples y dispares fenómenos de especiación, el origen de las especies, en vivo y en directo ¿Y quien lo diría?.

Pero como siempre digo, en cualquier caso, se requieren más estudios :D

A continuación, nuestro protagonista:

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Entradas relacionadas:

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REFERENCIAS Y LA NOTICIA

La noticia:

El artículo:

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Referencias para ampliar:

  • 2.- Rundle, H. D. y Schluter, D. (2004). Natural Selection and Ecological Speciation in Sticklebacks. In: Adaptive Speciation, eds. Dieckmann U, Doebeli M, Metz JAJ & Tautz D, pp. 192–209. Cambridge University Press._c International Institute for Applied Systems Analysis Paciencia, tarda un rato en cargar.

  1. 29 septiembre, 2009 en 8:20

    Umm, es la primera vez que leo las bases genéticas de un aislamiento etológico. Realmente interesante. Me recuerda además los casos descritos de modificaciones comportamentales en humanos duplo-Y (aunque muchos estudios son bastante discutibles).

  2. KC
    29 septiembre, 2009 en 8:42

    Lo que decía, que no es Marilyn Monroe, pero…


    :)

  3. s.Belizón
    29 septiembre, 2009 en 9:43

    Muy interesante, este artículo que me recuerda enormemente a la tremenda variedad de cíclidos del lago malawi, probablemente la colonización posterior evolución en lagos es o debe ser muy semejante a los fenómenos de especiación en las Islas, rápida y trepidante!.

  4. Carl Cox
    29 septiembre, 2009 en 12:33

    Jooooo Cnidus, me flipan tus artículos. Eso sí, me dan para 3 ó 4 lecturas porque tienen información a doquier, que a veces cuesta asimilar en una primera lectura… ;)

    Sólo una puntualización, por ahí has calificado de aerodinámico a uno de estos pececillos. En todo caso sería hidrodinámico, no? Sorry, deformación profesional…

    Repito. Genial entrada.

  5. 29 septiembre, 2009 en 12:58

    Estupendo artículo Cnidus, apúntate otro gallifante ;-)

    Lo de la fusión cromosómica, así visto desde un prisma “lógico” parece que tiene que conducir irremediablemente a un organismo no viable, pero mira por donde cada vez encontramos más ejemplos de reorganizaciones de grandes bloques de genes como promotores de diversidad génica sobre la que opera la SN. ¡Cosas tiene la naturaleza! :D

  6. 29 septiembre, 2009 en 16:47

    Qué animalito más curioso. Presenta variantes de especiación para todos los gustos. Y visualmente queda fantástico poder ver todos los modelos en un solo animal.

    En vivo y en directo. Y sí, el modelo de los lagos parece que es el más llamativo (y quizás el más acelerado). Bravo, Cnidus! Lo más fascinante son esos estados intermedios donde la hibridación funciona aún, pero con muchas limitaciones. Oops, sólo una cosilla, Columbia Británica está al sudeste de Alaska. ;)

  7. 29 septiembre, 2009 en 20:35

    Lo que decía, que no es Marilyn Monroe, pero…

    Moooola :-)

  8. 2 octubre, 2009 en 19:26

    Eey, gracias gente! :D Por fin de vuelta (hasta dentro de poco).
    Gracias por las erratas, corregidas, esto me pasa por intentar escribir un artículo a toda velocidad :roll:

    Lo que me ha llamado más el caso de los lagos es que “en condiciones estándar”, por decirlo de algún modo, la adaptación tiende a impedir la hibridación, ya que las formas híbridas son menos eficientes que sus progenitores en sus respectivos nichos… peeero, con un factor que cambie las tornas del juego y precisamente sean los híbridos los que salen ganando, tanto los mecanismos para impedir la hibridación y el propio éxito de los híbridos se invierte en favor de estos… Y en tan solo unas décadas.

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