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Pinzones de Darwin y Selección Natural. Evolución a tiempo real.

28 abril, 2010

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Los pinzones de las islas Galápagos son un símbolo de la evolución de las especies. Ligados a la revolucionaria figura de Charles Darwin, aparecen en todo libro de texto y artículo divulgativo como una imagen histórica, una reliquia centenaria perteneciente al pasado de la Biología Evolutiva. Pero no son solo historia. En las últimas décadas, estas aves han protagonizado rápidos eventos de evolución a tiempo real, archivados en varios estudios científicos, sobre los que nos pondremos (brevemente) al día a lo largo de esta entrada.

A mil kilómetros del Cabo de San Lorenzo, en Ecuador, inmerso en el profundo azul del Océano Pacífico, se levanta un escenario volcánico de belleza sin igual, un templo natural salvaguardado en buena medida de la profanación humana y un lugar dónde la naturaleza, con su hermosa y cruenta prosa, nos muestra algunas de sus más fascinantes cartas. Sobre el infinito ponto se elevan las islas Galápagos, archipiélago indomable que constituye hoy uno de los Parques Nacionales y Reservas Marinas más importantes del mundo.

Su fama se debe en gran parte al importantísimo aporte que supusieron para revolucionar toda una rama del árbol de la Ciencia, la Biología. Charles Darwin, famoso naturalista, en su largo peregrinaje a bordo del HMS Beagle, arribó a estas islas el 15 de septiembre de 1835. Maravillado por la extraordinaria biodiversidad de estas islas, recolectó numerosos especímenes y tomó valiosas notas, que en un futuro resultarían apoyos fundamentales para levantar lo que sería el futuro marco teórico que explicaría el origen de las especies, del hombre y de la complejidad biológica. Aunque si en algo pudo haberse equivocado, es que la Selección Natural, puede ser mucho más poderosa de lo que nunca hubo imaginado.

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Las Galápagos son un basto archipiélago volcánico de todavía rugiente actividad. Las tierras emergidas más antiguas han sido datadas en 3 – 6 millones de años de edad. Lo cual se contradice con los estudios moleculares, que indican que ciertas especies endémicas de estas islas se originaron mucho antes. ¿Cómo esto es posible? ¿Han errado los eficaces métodos de datación? ¿Quizás los estudios moleculares? En realidad, ambas afirmaciones podrían ser ciertas. Recientemente se han descubierto islas sumergidas aún más antiguas, de 5 a 11 millones de años de edad. Y según las sospechas de algunos geólogos, en esta zona del Pacífico las islas volcánicas han estado emergiendo y hundiéndose, como mínimo, desde los últimos 15 – 20 millones de años (Ref. 21).

En cualquier caso las modernas Galápagos son un oscuro laberinto. Encontramos 233 cuerpos emergidos (entre islas, islotes y rocas) de los cuales tan solo 18 superan el kilómetro cuadrado (Ref. 15). Y también son un lugar con un clima hostil e impredecible. Si bien las temperaturas están amortiguadas por el océano (oscilan entre 16º y 28º C), las precipitaciones son traicioneras como la religión. A nivel del mar oscilan endemoniadamente, intercalándose años donde la sequedad es tolerable (entre 300 y 600 mm anuales) con otros años secos como la mojama (con menos o mucho menos de 200 mm anuales) (Ref. 13).

Mapa del archipiélago de las Galápagos con las principales islas. Crédito: Instituto Nacional de las Galápagos. Ecuador

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Aún así la vida ha conseguido prosperar y adaptarse a estas islas. ¿Quién no ha oído hablar de sus pesadas tortugas terrestres, de sus iguanas torrándose al Sol o de sus alcatraces de llamativas patas? Y en medio de esta fauna única, encontramos a los pinzones de Darwin. Mas no son verdaderos pinzones. Los pinzones que encontramos en nuestras tierras del Viejo Mundo pertenecen a la familia Fringillidae, a la cuál también pertenecen nuestros canarios, caverneras (= jilgueros) o verderones (nombres que seguro sonarán a los aficionados de las aves, y pertenecientes a avecillas comunes de nuestras tierras ibéricas) y concretamente al género Fringilla.

Los pinzones de Darwin también son fringílidos, pero pertenecientes a una rama distinta a la del linaje de los pinzones del Viejo Mundo. Hoy se sabe que comprenden 15 especies divididas en 4 géneros (Geospiza, Camarhynchus, Cactornis y Certhidea), donde 14 son endémicas a las islas Galápagos y una se halla en la isla del Coco, adyacente a las pacíficas costas de Sudamérica. Y los estudios moleculares han demostrado que todos forman un único linaje, una rama independiente y exclusiva de la familia de los fringílidos, cuyos parientes más cercanos residen, como era de esperar, en Sudamérica, desde Venezuela hasta Bolivia, incluyendo Ecuador  (Ref. 19).

Radiación y diversidad de los pinzones de las islas Galápagos. Crédito: Belmont Secondary

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Pero hace más de un siglo, el primer acercamiento de la ciencia a estas aves fueron las recolecciones realizadas por Charles Darwin, mas al contrario de lo que se cuenta habitualmente, no supusieron una inspiración inmediata. Los animales fueron llevados a Inglaterra, donde fueron identificados por el ornitólogo británico John Gould, quien las separó de los pinzones del Viejo Mundo. Recordemos que en esa época siquiera disponían de las mínimas bases de la genética. Y aún así, Gould las consideró aves exclusivas de aquel archipiélago. No solo eso, sino que realizando una acertada predicción, las reconoció como semejantes a otras aves de las adyacentes tierras de Sudamérica (Ref. 24). Pero Darwin no solo estimó ambos datos: “El más curioso hecho es la perfecta gradación en el tamaño del pico en las diferentes especies de Geospiza, desde tan grande como el del picogordo hasta el del pinzón, y (si Mr. Gould tiene razón al incluir este subgrupo, Certhidea, en el grupo principal) hasta la de la curruca” (Ref. 2). Solo el mero estudio de estas aves supuso un importante volumen de datos que fué incorporado al enciclopédico almacén de pruebas que Charles Darwin acumuló para demostrar que, sin ninguna duda, las especies cambiaban y se originaban a lo largo del tiempo, en un proceso que hoy conocemos como evolución.

Izquierda. Pinzones de Darwin. Derecha. Aves que encontramos en la Península Ibérica y hemisferio norte en general

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Geospiza rostris y la multifacética Selección Natural.

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Izquierda. Rosemary Grant. Derecha. Peter R. Grant. Crédito: Explore Evolution. University of Nebraska

Desde hace más de un siglo, los pinzones de Darwin son considerados descendientes de un único linaje de aves, que alcanzó estas islas desde el cercano continente americano y que, con el paso del tiempo, modificaron sus cuerpos y modo de vida para ocupar los numerosos nichos ecológicos disponibles en el archipiélago de Las Galápagos, nichos que en otros lugares del mundo están ocupados por muy diferentes tipos de aves. Y los libros de texto, a partir de ahí, no suelen contar nada más.

No suelen contar que Peter R. Grant, y algo más tarde Rosemary Grant, ambos investigadores y profesores de Ecología y Biología Evolutiva de la Princeton University (Estados Unidos), han estado trabajando de forma infatigable sobre estas aves desde los últimos casi cuarenta años.

Los trabajos de campo de Peter R. Grant sobre la avifauna de estas islas comenzaron a inicios de la década de los setenta, prolongándose hasta el día de hoy. Podría afirmarse que son una impagable contribución a nuestro conocimiento moderno sobre esa “cosa” llamada evolución, de como una población de organismos puede cambiar como respuesta a los drásticos cambios en su entorno inmediato.

Los estudios fueron centrados sobre la isla de Daphne Mayor. Un seco pedrusco de 34 hectáreas y 120 metros de altitud situado al norte de la isla de Santa Cruz. Esta es una isla pequeña de recursos muy limitados, con lo que solo puede albergar reducidas poblaciones de aves. Lo cual tiene sus ventajas, una población más pequeña puede ser estudiada de forma más exhaustiva. Los animales periódicamente se marcaban con anillas al tiempo que se tomaban diversas medidas corporales (como el peso y longitud del animal, así como la longitud y anchura del pico) o poblacionales (densidad y fecundidad) así como de otros parámetros no menos interesantes para estudios in situ de evolución biológica.

Isla de Daphne Mayor. Al norte de la isla de Santa Cruz (Galápagos). Crédito: Ref. 10

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Las especie objetivo de esta isla es Geospiza fortis, el pinzón dominante y con un peso de 18 – 20 gramos (más pequeño que un gorrión). Su alimentación consiste principalmente en semillas de tamaño pequeño y medio; aunque no desdeña insectos y otras materias vegetales durante la época lluviosa (Ref. 10).  La otra especie de pinzón que le sigue en importancia es Geospiza scandens, un peculiar pinzón de mayor tamaño que G. fortis, provisto de un pico bastante más largo y adaptado para alimentarse de las semillas, polen y néctar de una especie de chumbera del género Opuntia, concretamente Opuntia echios. Gracias a esta diferente dieta, podría decirse que ambas aves se libran de competir entre sí (Ref. 9).

Izquierda. Geospiza fortis. Derecha. Geospiza scandens. Crédito: Antpitta.com (pulsar para ir a la galería)

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Y sin avanzar más, Daphne Mayor ya empieza a mostrarnos los efectos de la evolución. En otras islas, como Santa Cruz, el pinzón Geospiza fortis compite con el pequeño Geospiza fuliginosa (de 14 gramos) por las semillas disponibles, pero este último está especialmente preparado para alimentarse de semillas pequeñas y muy pequeñas. Como resultado, para evitar la competencia en aquellas islas donde conviven, ambas especies han desarrollado unos tamaños de pico (y por lo tanto, una dieta) que no se solapa entre ambas. Cosa que no sucede cuando en una isla solo tenemos una de estas especies, donde G. fortis tiende a tener picos más pequeños (para aprovechar semillas más reducidas) y G. fuliginosa tiende a desarrollar picos mayores (para aprovechar semillas más grandes)  (Ref. 20). Y por ello, Grant no se corta en afirmar que los Geospiza fortis de Daphne Mayor, son inusualmente reducidos en tamaño corporal y altura del pico cuando los comparamos con los de otras islas (Ref. 11).

Efecto de la competencia interespecífica en el tamaño del pico de dos especies de pinzones de las Galápagos. Barras negras: G. fortis. Barras blancas: G. fuliginosa. Los nombres pertenecen a las islas donde tenemos a estas aves. Ref. 20

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Las islas Galápagos son paradisíacas desde el punto de vista de su pureza natural. Pero la naturaleza en estado puro no es precisamente paradisíaca. Daphne Mayor es un lugar donde se vive al límite, las precipitaciones anuales suelen rondar los 130 mm, lo justo para el desarrollo vegetal y lo básico para que unos cuantos pinzones puedan sobrevivir todo el año. Sin embargo, una drástica sequía barrió la isla en el año 1977, las precipitaciones se redujeron a menos de una cuarta parte y la producción vegetal cayó en picado, rompiendo el delicado equilibrio de la pirámide trófica (Ref. 1).

Aquel año la Selección Natural hizo aparición con su más letal apariencia. Aunque la Selección Natural no es otra cosa que la reproducción diferencial de los individuos de una misma población, esta vez tal reproducción diferencial se manifestó con su más drástica forma. Prácticamente el 85% de la población de Geospiza fortis murió de inanición (de ~ 1200 animales censados, apenas 200 sobrevivieron), no hubo reproducción aquel año y los supervivientes perdieron bastante peso durante la hambruna (Ref. 1). Al año siguiente las precipitaciones retornaron, pero fueron reducidas durante los siguientes años. Con algunos altibajos, la población de G. fortis terminó cayendo hasta no más de 150 ejemplares a finales de 1982 (Ref. 18).

Evolución de las precipitaciones en Daphne Mayor desde 1973 hasta 1991. Crédito: Ref.7

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Y estos eventos de selección cambiaron la población de G. fortis. Geospiza scandens no lo pasó tan mal, después de todo había monopolizado las semillas de la chumbera Opuntia y esta tolera bastante bien la reducción de las precipitaciones (Ref. 1 y 18). Las semillas pequeñas se agotaron y solo quedaron disponibles y en relativa abundancia las semillas de Tribulus cistoides,  grandes y duras, son semillas a las que solo pueden hacerle frente los picos más grandes y robustos. No es de extrañar que la hambruna se cebara en aquellos animales de pequeños picos. Al sobrevivir únicamente los animales de picos mayores, también de mayor talla corporal, en menos de un año aumentó la media poblacional del peso corporal y tamaño del pico en Geospiza fortis (Ref. 1). De hecho los picos altos y estrechos, los más adecuados para manejar las semillas de Tribulus cistoides, fueron dominantes durante aquellos secos años pobres en cualquier otro tipo de alimento (Ref. 18).

Pero ya hemos dicho que el clima general de las Galápagos es inestable e imprevisible. Inmediatamente a la sequía siguió un nuevo cambio. Regresaron las lluvias, el fenómeno de El Niño azotó sin compasión al archipiélago de las Galápagos. Desde Noviembre de 1982 hasta Julio de 1983 no llovió, para nada, sino que diluvió. De los 24 y ~ 52 mm de lluvia que se disfrutaron durante los periodos de sequía (Ref. 18), saltamos directamente a un régimen de 1359 mm de precipitaciones. Aquel año el crecimiento vegetal se disparó y la producción posterior de semillas pequeñas y blandas fue tan elevada, que se mantuvo un excedente suficiente de pequeñas semillas para los pinzones, incluso durante la dura sequía que se siguió (Ref. 5).

Cambios de la abundancia de semillas en Daphne Mayor desde 1976 hasta 1991. Nótese el brusco cambio acaecido a partir de 1982, a partir de "El Niño". (a) Cacabus miersii (pequeñas); (b) Tribulus cistoides (grandes) y (c) Opuntia echios (medio). Crédito: Ref. 7

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Durante aquel excepcional 1983 los pinzones pudieron reproducirse durante 8 meses seguidos (cuando la temporada de cría habitualmente dura de 1 a 3 meses). Aunque la realidad es más compleja. La cría fue escasa durante los años de sequía que siguieron, si bien el patrón de éxito reproductor (a menudo relacionado directamente con la supervivencia) se invirtió: los pinzones más pequeños tenían mayor facilidad para encontrar alimento (las pequeñas y blandas semilllas eran abundantísimas), que los pinzones de mayor tamaño (la abundancia de semillas de Tribulus cistoides se había reducido considerablemente) (Ref. 5 y 7).

En otras palabras, las versiones “de pico pequeño” de G. fortis tenían ahora alimento en  demasía, mientras que la comida para versiones “de pico grande” de tal especie, escaseaba. En parte, debido a que tanto Tribulus cistoides como Opuntia echios fueron asfixiadas por el desproporcionado crecimiento de ciertas enredaderas, como Cacabus miersii. En consecuencia los pinzones más pequeños tenían un mayor éxito reproductor. Antes de que finalizaran los ’80, los Geospiza fortis habían regresado a las humildes tallas que dominaban los años previos a la dura sequía (Ref. 5 y 7). Situación que se mantuvo hasta inicios del siglo XXI (Ref. 11).

Evolución de Geospiza rostris en Daphne Mayor desde 1973 hasta 2001. (a) Tamaño corporal. (b) Longitud del pico. (c) Altura del pico. Crédito: Ref. 9

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Entonces un nuevo cambio y peligro atacó a la población nativa de G. fortis. En realidad esta amenaza fantasma llegó de forma silenciosa y sin llamar la atención un par de décadas antes. A finales del año 1982 se había establecido en la isla la primera población reproductora de Geospiza magnirostris, llegado de las islas vecinas, tres machos y dos hembras concretamente (Ref. 11).

Geospiza magnirostris es un pinzón bastante mayor que G. fortis, con unos 30 gramos frente a los 18 de este último. Y posee un pico mucho más alto y fuerte, ideal para alimentarse de semillas de gran tamaño y provistas de duras corazas protectoras, de hecho, las semillas de Tribulus cistoides, la planta que había salvado a G. fortis de la extinción en esta oscilante isla, son uno de sus alimentos preferidos. Es un terrible competidor, en un día, uno solo de estos pinzones come por dos ejemplares de G. fortis (Ref. 11).

(A) G. fortis de "pico grande"; (C) G. fortis de "pico pequeño". (B) G. magnirostris; (D) Semillas de Tribulus cistoides. Crédito: Ref. 11

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La población de G. magnirostris se instaló con éxito en la isla. Hasta el punto de que en el año 2004 la biomasa de G. magnirostris (105 + 19 ejemplares) había conseguido igualar a la de G. fortis (235 + 46 ejemplares); lo que desembocó en una crisis alimentaria que casi llevó a ambas poblaciones a la extinción. Sobrevivieron ¿Pero a qué precio? Una mortalidad que no se había visto desde la sequía de finales de los ’70 sacudió la isla. Pero lo más llamativo era que entre los supervivientes de G. fortis, durante los dos siguientes años a la gran mortandad, habían sufrido una presión selectiva en sentido contrario a la de la época de gran sequía: el tamaño medio del pico se redujo considerablemente, al igual que la talla de los animales. Una morfología corporal ideal para manejar semillas de pequeño tamaño, aquellas de las que no se alimenta G. magnirostris (Ref. 11).

Evolución del tamaño del pico en Geospiza rostris desde el año 1973 hasta el año 2006. Nótese el brusco incremento del tamaño del pico durante la gran sequía (finales '70 - inicios '80), la inversión de la presión selectiva tras las lluvias de "El Niño" (1982) y la reducción drástica del tamaño del pico durante la crisis alimentaria de inicios del XXI a causa de G. magnirostris (años 2005 y 2006). Ref. 11

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El doble papel de la hibridación.

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Hay ocasiones en las que la línea que separa dos especies, o lo que podrían ser dos especies, no está demasiado clara. Podemos ver dos organismos que son morfológicamente diferentes, que tienen comportamientos diferentes, que cortejan de forma distinta y que no se cruzan entre sí. En este caso, los biólogos suelen hablar de especies diferentes, la barrera reproductora es por excelencia el criterio más duro a la hora de definir si dos seres pertenecen o no al mismo club.

¿Pero qué hacemos si tenemos un caso idéntico que en el anterior, solo que el cruzamiento es algo raro? En este caso el cruzamiento entre ambos seres, a priori diferentes, no es habitual, ni usual, solo que sucede tan ocasionalmente que podríamos llamarlo accidental. Y la descendencia es fértil. ¿Ahora son especies diferentes? ¿O no? En un mundo como el biológico, donde la ascendencia común difumina las barreras entre organismos cercanos, es muy difícil tomar partido por una decisión particular.

Pero como es fundamental clasificar con el fin de poder referirnos a algo con un nombre, en casos difíciles como este muchos biólogos optan por restarle peso a esos eventos dónde la hibridación es algo accidental y los híbridos resultantes son fértiles. Según la definición biológica de especie, no tendríamos dos especies total y completamente separadas y aisladas, sin embargo, con un criterio menos restrictivo, las consideraríamos como especies distintas. Realmente estos son casos donde la especiación está casi a término. El inicio de tal separación es otra historia, aunque puede comenzar por eventos que ya hemos visto: barreras geográficas, cambios ambientales y necesidad ecológica de escindir una población homogénea en una población heterogénea para reducir la competencia.

Hembra de Geospiza magnirostris Gould, 1837. Crédito: Flickr

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Como ya comentamos, en la isla de Santa Cruz conviven varias especies de pinzones. Geospiza fortis convive con el  pequeño G. fuliginosa; pero también con el gran G. magnirostris. Sin embargo, lo más curioso es que pueden encontrarse dos morfos, dos variedades, de G. fortis. Una de pico pequeño y otra de pico grande, separadas por unas pocas formas intermedias; pero no solo difieren en el tamaño del pico (correspondiente a diferentes preferencias alimentarias), sino que también poseen cantos distintos (correspondiente a diferentes preferencias de emparejamiento). ¿Podría esta especie haber comenzado a escindirse en dos especies distintas? Podría ser. Ya que estudios realizados recientemente han confirmado que el flujo genético, el cruzamiento, entre las formas “de pico pequeño” y las de “pico grande” es reducido, no por que los híbridos sean inviables (que no lo son) sino por que cada morfo prefiere como pareja a los de su propio tipo (Ref. 3 y 12).

(a) Distribución bimodal del tamaño del pico de los G. fortis de El Garrapatero (Santa Cruz) en 2004 (barras blancas, hembras; barras negras, machos). (b) Morfo de "pico pequeño" (izquierda) y "pico grande" (derecha); ambos son machos maduros. (c) G. magnirostris (iquierda) y G. fortis de "pico grande" (derecha) (d) G. fuliginosa. Escala = 5 mm. (pulsar para ampliar) Crédito: Ref. 12

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Sin embargo, el origen del hecho de que ambos morfos compartan la misma isla no está muy claro, aunque se proponen tres posibilidades perfectamente razonables:

  • (i) Podría ser que cada morfo se haya originado en distintos lugares y por casualidad, se hayan reencontrado aquí. Pero los autores no han hallado una evidencia fuerte a favor de esta opción (Ref. 3).
  • (ii) Podría ser que de ambos morfos, desde la misma población original, se hayan adaptado in situ a dietas y ambientes diferentes, lo cual es posible en islas de gran tamaño, como Santa Cruz, que ofrecen una apetitosa gama de nichos específicos. En parte es posible, ya que el pico de los pinzones de las Galápagos es extraordinariamente maleable (Ref. 3).
  • (iii) Podría darse algo como el caso anterior, solo que ayudado por un evento de hibridación entre G. fortis y G. magnirostris. Lo cual ha sido observado al menos una vez entre ambas especies. Y lejos de evitar la especiación, podría fomentarla, ya que al enriquecer el acervo genético de G. fortis, podría facilitar la escisión definitiva de esta especie en dos al dotarla de nuevos genes (Ref. 12). Como apoyo a esta moción, un estudio reciente afirma que los morfos de “pico grande” de Santa Cruz son morfológica y genéticamente intermedios con G. magnirostris. De ser correcta esta posibilidad, una hibridación parcial podría causar que una especie terminara escindiéndose en dos (Ref. 3).

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En otros casos, puede suceder lo contrario. En la isla de Daphne Mayor no solo tenemos a G. fortis. Como ya contamos, la especie de pinzón que le sigue en importancia es Geospiza scandens, un pinzón que se ha adueñado de las chumberas Opuntia (Ref. 9).

En las últimas décadas, los biólogos han observado una curiosa tendencia en las poblaciones de G. scandens de esta isla, caracterizada por la paulatina reducción de la talla corporal media de la población y la aparición de picos cada vez más cortos y abruptos. En cierto modo, era como si G. scandens cada vez fuera más parecido a G. fortis. Para sorpresa de los autores, descubrieron que existía un fuerte flujo genético desde G. fortis hacia G. scandens. En principio, las barreras pre-reproductoras en estos pinzones son eficientes, pero no son una panacea. El cortejo y emparejamiento está determinado por el canto de los machos, diferente de una especie a otra, e incluso diferente de una población a otra. Sin embargo, en ocasiones estas barreras pueden saltarse y los híbridos son totalmente viables (Ref. 9).

Macho de Geospiza scandens (Gould, 1837). Crédito: Antpitta.com (pulsar para ir a la galería)

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Una vez más, el oscilante clima de la isla tiene gran parte de culpa. Las grandes lluvias causadas por El Niño desde finales de 1982 hasta 1983 desembocaron, como ya contamos, en un vertiginoso crecimiento vegetal. Pero esto  también incluyó un desproporcionado desarrollo de lianas y enredaderas, las cuales terminaron asfixiando a una importante proporción de las chumberas de esta isla, provocando una importante hambruna en G. scandens. La gran mortalidad afectó sobre todo las hembras y tras la hambruna quedaron muchos machos sin pareja. La “desesperación” favoreció que al menos 2 de ellos cortejaran y se aparearan con hembras de G. fortis. Pero lo más importante vino poco después. Los pollos híbridos, viables, crecieron exitosamente y por imprimación aprendieron el canto paternal, el de G. scandens. Una vez adultos, los desarrollarían ese canto y se aparearían precisamente con hembras de Geospiza scandens; mientras que las hembras preferirán los machos que canten como un G. scandens antes que ningún otro (Ref. 9).

Desde entonces se han observado varios eventos más de hibridación y actualmente, los estudios moleculares indican una reducción de un 20% en la distancia genética entre ambas especies; así como una convergencia del 22.2% en la altura del pico y del 45.5% en el tamaño corporal (Ref. 6). ¿Es bueno? ¿Es malo? Ni uno ni otro. Si algo demuestra la biología evolutiva, es que a largo plazo, las consecuencias de la interacción entre entorno y genética, son impredecibles.

Evolución de G. rostris (A-C) y G. scandens (D-E) en Daphne Mayor desde 1973 hasta 2001. (a y d) Tamaño corporal. (b y e) Longitud del pico. (c y f) Altura del pico. Crédito: Ref. 9

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Especiación y Comportamiento.

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Pero no solo es importante la evolución morfológica o las tendencias al aislamiento (sea ecológico, geográfico o reproductor) para entender la evolución de un grupo. También lo es el comportamiento. Este marca muchas pautas a seguir y dota de mecanismos de elección a la Selección Natural. E incluso en sí mismo puede enmarcar una fuerza selectiva aún más poderosa, la Selección Sexual. Por que si hay algo que mueve la vida de este planeta, es el afán de pocreación. De haber una deidad, desde luego, es una pervertida.

No es la primera vez que comentamos esto. En este blog ya hemos visto que en peces (aquí), anfibios (acá) y aves (acuyá) el comportamiento reproductor puede ser la clave a la hora de determinar la dirección evolutiva de un grupo, iniciando los primeros pasos del largo camino de la especiación. Con los pinzones de Darwin sucede lo mismo. El canto del padre queda guardado en la memoria de los polluelos mientras están en el nido, de modo que cuando sean adultos, el canto de su padre determinarán sus criterios de elección de pareja (en las hembras) o el canto que realizarán (en los machos). Ya que en estas aves, como en tantas otras,  el canto es una barrera reproductiva.

El tracto vocal de las aves está comprendido por la tráquea, la laringe y el pico. Las aves cánoras (que incluyen a numerosos fringílidos, entre otras muchas especies de Passeriformes), mientras cantan cambian activamente la configuración de su tracto vocal, en gran parte alterando con rápida y eficaz precisión los grados y niveles de apertura del pico. En ese sentido, podría decirse que la forma del pico limita la gama y secuencia de sonidos que un ave es capaz de producir (el siguiente vídeo es interesante, aunque discutible, porque cuando se trata de elegir pareja, nunca es suficiente… ¿verdad? ;) ) (Ref. 16).

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Los pinzones de las islas Galápagos no son menos. Jeffrey Podos, profesor asociado del Biology Department de la University of Massachusetts ha estudiado el canto de estos pinzones teniendo en cuenta la forma y tamaño del pico, así como el tamaño y masa corporal, tanto a nivel intraespecífico (dentro de una misma especie) como interespecífico (entre especies diferentes). Según sus resultados, al igual que sucede con otras aves, los pinzones con picos grandes y gruesos, útiles para partir duras semillas, emiten cantos más sencillos y fáciles de reproducir, que tan solo requieren de lentas reconfiguraciones del tracto vocal; mientras que las aves insectívoras, de picos más pequeños y gráciles, pueden recrearse con cantos más versátiles y complejos (Ref. 16 y 17).

En ese sentido, el cambio de la forma del pico debido a obligados cambios en la alimentación, tendría como efectos colaterales cambios en el aparato vocal de las aves, modificando a su vez su canto de cortejo. La siguiente consecuencia, es que si el canto es determinante para la elección de pareja, este cambio en el canto (como ya hemos visto en este artículo) podría dar lugar al levantamiento de barreras pre-reproductoras, nuevos cantos que cambiarían los criterios de selección de pareja en una parte de la población y serían el primer paso para la escisión de una especie en dos (Ref. 17).

Morfología del pico y espectogramas representativos de los cantos de ocho especies de pinzones de Darwin de la isla de Santa Cruz (desde arriba hasta abajo: G. magnirostris, G. fortis, G. fuliginosa, G. scandens, C. parvulus, C. psittacula, C. pallida, C. olivacea). Crédito: Ref. 16

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Aunque como en todo, hay excepciones. Recientemente Rosemary Grant y Peter R. Grant publicaron un artículo donde demostraban que dos especies de pinzones de las Galápagos, en principio muy separadas genéticamente, se saltaban gracilmente esta barrera reproductora. Eran Certhidea olivaea (localizada principalmente en las islas de Santa Cruz, Santiago, Isabela y Fernandina) y Certhidea fusca (localizada principalmente en las islas Española, San Cristóbal, Santa Fe, Genovesa, Marchena y Pinta). Ambas son casi indistinguibles entre sí, salvo por el canto y a nivel genético (Ref. 8).

En este estudio, lo que hicieron los autores es grabar cantos de machos de ambas especies y presentar tales reproducciones a individuos de la otra especie, en otra isla, para conocer su respuesta. Y en contra de lo que cabría esperar y se había observado en otros pinzones, los animales respondían indistintamente tanto al canto de los de su propia especie como a los de la otra, lo contrario que sucede entre las especies de pinzones que coexisten en un mismo entorno (Ref. 8).

Las implicaciones de esto son muy interesantes. En primer lugar, el aislamiento sexual que precisa una especiación en estricto sentido biológico, no es mera cuestión de tiempo. En segundo lugar, los cambios en el canto y el refuerzo del aislamiento reproductor son mayores cuando las especies conviven entre sí, con el fin de evitar a toda costa la fecundación cruzada (o en otras palabras, cuando no hay barreras geográficas de por medio, son más necesarias que nunca las barreras biológicas). Y en tercer lugar, la mera acumulación de diferencias genéticas neutras, útiles para medir distancias genéticas, no es suficiente para inferir las probabilidades de fecundación cruzada entre especies diferentes (Ref. 8).

¡Mirad que bonico! Certhidea olivacea Gould, 1837. Crédito: Flickr

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Pero los pinzones también nos enseñan que el hambre agudiza el ingenio. Y no lo digo solo porque algunos pinzones, como Cactospiza pallida, hayan aprendido a usar herramientas para capturar insectos. Es llamativo que en esta ave tal comportamiento tenga lugar sobre todo en zonas áridas donde el alimento escasea, no así en zonas húmedas donde el alimento es abundante y fácilmente accesible. Lo que hace este pajarillo, es emplear ramitas o más usualmente, grandes espinas de cactus, para ensartar a las jugosas presas que yacen escondidas entre las ramas y tocones de vegetación (Ref. 22).

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Pinzón vampiro (Geospiza difficilis septentrionalis)

Sino  también porque otros pinzones se han convertido en vampiros. Un primer atisbo de este comportamiento ya es visible en los picabueyes africanos. Estas aves del género Buphagus son muy habituales en cualquier documental televisivo acerca de la fauna de las sabanas africanas. Estas aves pasan la vida posadas sobre el lomo de los grandes mamíferos, devorando con avidez las grandes garrapatas (unos bichos de los que ya hablamos aquí), henchidas en sangre, que viven sobre estos animales. Pero a los picabueyes también les encanta la sangre. Se ha observado que habitualmente pican las heridas, prolongando su curación y cicatrización, o visto de otra manera, aumentando el tiempo de disposición de sangre fresca para sus picos (Ref 23).

Algo similar ha sido observado en algunos pinzones de las Galápagos. Concretamente en los ejemplares de Geospiza difficilis septentrionalis que habitan las islas de Wolf y Darwin. Subespecie por derecho propio de G. difficilis que, a diferencia de otras islas donde habitan halcones y buhos, han desarrollado “una docilidad mucho más llamativa“. También se da la casualidad de que en estas islas las chumberas Opuntia no están explotadas por sus pinzones especialistas (G. scandens y G. conirostris), por lo que son las únicas islas donde G. difficilis explota las flores y el néctar de esta planta. Y también, son las únicas poblaciones que han descubierto que la sangre de los alcatraces es un alimento viable, abundante y suculento. ¿Cómo pudo surgir esta conducta? Según algunos autores podría ser aprendida, comenzando con un pinzón que accidentalmente aprendió a atacar y a alimentarse de la sangre de estas aves (Ref. 4), al igual que algunos herrerillos aprendieron en la Gran Bretaña a abrir botellas de leche para alimentarse de la nata de sus bordes a finales de la década de los ’40 (Ref. 14).

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Los pinzones de las Galápagos son unos plumíferos curiosos. A lo largo de esta entrada hemos visto que pueden cambiar muy rápidamente, pero también que el cambio no implica necesariamente especiación, ni que la especiación no pueda darse por un pequeño cambio. Que las barreras entre especies son difusas y se difuminan en un gradiente tan amplio como sería esperable en un mundo donde los seres vivos evolucionan. Que pocos cambios pueden tener grandes implicaciones y que muchos cambios pueden tener pocas implicaciones, una pequeña diferencia genética puede marcar una gran diferencia y grandes distancias genéticas pueden ser mucho ruido pero pocas nueces. Y no solo el aspecto, sino también el comportamiento, se ven afectados en lugares hostiles para la vida. Sin embargo, estos largos proyectos de investigación solo nos demuestran una cosa, que siempre, por mucho que se profundice… ¡Son requeridos más estudios!

Galápagos, infernal paraíso, tierra de volcanes y formas de vida únicas, de clima difícil e impredecible, son un laboratorio natural en toda su extensión. Nos muestran la realidad de la evolución de las especies en cada uno de sus detalles. Y el valor de sus lecciones, es incalculable. Para terminar, un simpático vídeo de Big Green Rabbit, Galapagos Song. Que lo disfruten!

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Entradas relacionadas:

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REFERENCIAS

  • 2.- Darwin, C. The voyage of the Beagle. Books that have changed man’s thinking. Bantam classic; Volumen 29 de The Harvard classics. Forgotten Books, 1959 (completo online)

  1. 28 abril, 2010 en 8:20

    Estupendo artículo Cnidus. Un trabajo completísimo, lo que no he visto (sorry si se me ha pasado) alguna referencia al libro “El pico del pinzón” de Jonathan Weiner que también trata del trabajos de Peter R. Grant y Rosemary Grant que narras en el artículo. El libro es muy ameno y de lectura muy recomendable y tu artículo otro más para el Cnidus Journal.

  2. 28 abril, 2010 en 9:09

    Excelente post, recuerdo haber visto a los Grant en un documental sobre la evolución, enseguida me suscitó curiosidad esta pareja, que dedicaban la vida al estudio de unos pájaros en una isla remota, año tras año, median picos y su trabajo se remonatba ¡A los años setenta!, confieso que me dió cierta angustia el pensar que alguien llevava tanto tiempo estudiando algo así, ahora lo comprendo mucho mejor, entiendo que estudios como los suyos transforman el mundo, profundizan en el conocimiento de la vida de una manera fundamental, son los verdaderos ladrillos con los que construimos el conocimiento de lo que somos. Y esto se lo debemos en parte a dos personas singulares, cuando les vi él flaco y con una baraba muy descuidada y ella con la apariencia de una abuela loca que enpuja carritos en NY, me produjeron una extraña sensación, son como dos viejos hippies que han encontrado un hobbie, ¡Qué equivocado en mi apreciación visceral!, en realidad representan lo más excelso de la condición humana.

    EXCELENTE POST

  3. 28 abril, 2010 en 18:46

    Empece a leerlo y no pare hasta acabarlo (aunque aun no lo digiero del todo), muy completo y bastante interesante.
    Los pinzones han hecho de Galapagos su mundillo personal, y que dedicación de los Grant para mostrárnoslo.
    Se agradecen estos posts Cnidus.
    Un saludo :)

  4. 28 abril, 2010 en 22:50

    Excelente artículo Cnidus, por cierto he visto la foto de más arriba del pinzón vulgar y me he acordado de la increible variedad que esta especie posee a nivel de subespecies (creo en torno a 7) entre las islas atlánticas, mediterraneas, áfrica y europa…Se podría decir lo mismo que con los pinzones pero en una escala de tasa evolutiva mucho menor claro!

  5. 28 abril, 2010 en 23:20

    ¡Artículo completísimo, Cnidus! Ahora incluso podemos comprobar la evolución, en ambiente natural, casi en directo*.

  6. 29 abril, 2010 en 7:49

    Graxias! :D

    Manuel, no he empleado “El pico del pinzón” como referencia. A la hora de hacer el artículo me he topado con un par de libros interesantes, no los utilicé pero pensaba incluirlos como recomendaciones. Se me olvidó y ya no me acuerdo de cómo se titulaban… ^^¡

    ¿Evolución casi en directo? :D

  7. 29 abril, 2010 en 20:05

    Este es más largo que nuestro Estatut d’Autonomia… Ya lo decía yo que tardaba mucho, eh.

  8. 30 abril, 2010 en 7:39

    Jo, que es una actualización que abarca décadas de estudios, he sintetizado lo que he podido (y eso que me he dejado cosas en el tintero) ;)

  9. jc
    30 abril, 2010 en 14:05

    Cnidus, a mi me ha encantado. Echaba de menos algun articulo 100% evolutivo.
    Los datos que ofrece son espectaculares y deja claro la importancia de mantener estudios a largo plazo.
    Si te has dejado cosas en el tintero esperamos una segunda parte ;)

    JC

  10. 2 mayo, 2010 en 18:27

    He pasado un rato más que ameno leyendo el post, gracias Cnidus. :)

    En el google Earth se aprecian bastante bien las dos islas Daphne. Son muy pequeñas y tienen un aspecto muy, muy árido. Realmente es vivir al límite de recursos.

    Evolución en vivo y en directo. Me encanta. ;)

  11. fermin
    3 mayo, 2010 en 17:45

    gracias por la info :D muy completa

  12. jonas girl
    5 diciembre, 2010 en 16:59

    Graciaaas! m sirvió d muxo

  13. Anónimo
    26 abril, 2012 en 16:08

    mmm tengo mis dudas… la evocluiòn no deberìa ir en retroceso, porque si no, para què evolucionaron? para mì es màs convincente aceptar una microevoluciòn de adaptaciòn en que en tiempos de sequía el pico es màs grande y en lluvias el pico es màs corto, cambios microevolutivos de 5% del tamaño del pico es muy razonable, màs no veo evoluciòn en sì. Me pregunto por el tucàn, què semillas necesitaba este pajarito abrir? Asì como los humanos en àfrica mediterrànea tienen la nariz ancha para enfriar un poco el aire y los europeos cerrada para calentarlo, estos pinzones varìan en sus picos un poco para adaptarse al medio y es genèticamente posible y razonable.

  14. daniel
    1 mayo, 2012 en 22:15

    Hola.
    TE FELICITO POR TU ARTICULO
    Soy guia Naturalista del Parque Nacional Galápagos y la informacion de estos importantisimos cientificos de la actualidad, digamos no esta muy difundida aqui en las islas.
    Me parece muy completa y sobre todo clara la informacion aqui expuesta, la verdad yo ya sabia de este trabajo de ciencia pero detalles importantes como las graficas, los auspiciantes del estudio y las caras (fotos) de los cientificos es algo que a mucha gente local le falta conocer

  15. Anónimo
    6 agosto, 2012 en 21:52

    GRACIAS POR LA INFORMACION
    DE ESTAPAGINA SOS EL/A MEJOR DEL MONDO

  16. 6 agosto, 2012 en 22:00

    Anónimo :

    GRACIAS POR LA INFORMACION
    DE ESTAPAGINA SOS EL/A MEJOR DEL MONDO

    De nada Anónimo. Jo que ilu, alguien que aprovecha el anonimato para felicitarnos y no criticarnos, snif, que alegría :D

    De paso aprovecho el comentario para responder al Anónimo #14 cuya fecha de mensaje es el 26 abril, 2012 a las 16:08:

    mmm tengo mis dudas… la evocluiòn no deberìa ir en retroceso, porque si no, para què evolucionaron?

    La evolución no va en retroceso, ya que evolución es todo cambio que sucede. Si de picos reducidos pasamos a picos grandes y luego otra vez reducidos, implica una evolución de pequeño a grande y luego otra evolución de grande a pequeño.

    ¿Para qué estos cambios? Para aprovechar el tipo de semillas disponibles. También son cambios muy grandes para haberse dado en tan poco tiempo.

    Me pregunto por el tucàn, què semillas necesitaba este pajarito abrir?

    A lo mejor el pico del tucán no se desarrolló así por las semillas, él debe de ser otra historia ;)

    Saludos!

  17. anonimo
    25 septiembre, 2012 en 22:20

    gracias por esta informacion me cirvio de mucho para mi tarea de ciencia

  18. anonimo
    7 noviembre, 2012 en 2:23

    habla solo de pizones y las tortugas q??????

  19. Anónimo
    21 noviembre, 2012 en 23:14

    que bueno

  20. 11 diciembre, 2012 en 23:43

    muchas gracias por la informacion que me dejo esta pagina me ayudaste un monton

  21. 5 febrero, 2013 en 12:53

    hola disculpa esta muy buena la informacion pero me gustaria que salieran informacion sobre las investigaciones de la seleccion natural realizadas en venezuela es que lo necesito para mi proyecto cientifico si me puedehacer llegar a mi hotmail geneblanco2008@hotmail.com y disculpa el abuso

  22. 14 marzo, 2013 en 21:26

    pero como se llaman las 13 especies que darwin descubrio en esta isla ?

  23. Claudia
    20 marzo, 2013 en 14:40

    Recién comenzando a leer el artículo, me encuentro con un “…basto archipiélago”…Me imagino que te refieres a que es extenso, eso es “vasto”, de los contrario sería un archipiélago bien tosco y grosero :)

  24. Claudia
    20 marzo, 2013 en 17:02

    He terminado de leer y…magistral, sumamente didáctico, sencillo y ameno para entender. Me hace acordar un folletito de los Testigos de Jehovà que llegó a mi casa a mediados del año pasado, en donde comenzaban diciendo algo así como “…nosotros no cometemos el error de los fundamentalistas de negar la evolución habiendo tantas pruebas a su favor…Entendemos que se necesitan millones de años para producir esos cambios visibles…”, sí, muy comprensivos, pero en la última página decía algo como “…los pinzones de las Galápagos que fueron objeto de estudio de Darwin están allí y siguen siendo pinzones…”, hipocresía más descarada dónde…Pero les estaré esperando con esta revisión para restregárselas en la cara.

  25. 6 junio, 2013 en 16:04

    gracias por lo que me informaron para el deber de ciencis naturale :)

  26. maria del carmen loza ramirez
    9 junio, 2013 en 0:11

    que bonito post te felicito me sirvio de mucho :-)

  27. bryan
    20 junio, 2013 en 17:13

    gracias me ayuste mucho en un deber

  28. chriss
    5 septiembre, 2013 en 6:07

    evolucion en tiempo real = ¿cambios fenotipicos ( epigeneticos) que son reversibles, donde no se orginan barreras reproductivas ?.

  29. 12 septiembre, 2013 en 13:53

    chriss :

    evolucion en tiempo real = ¿cambios fenotipicos ( epigeneticos) que son reversibles, donde no se orginan barreras reproductivas ?.

    NO.

    En este caso particular; evolución en tiempo real = cambios observables intrapoblacionales en tiempo real.

    Un cambio fenotípico no tiene porque ser epigenético.

    En este estudio lo que se observan son cambios a nivel de población, por selección de unos individuos u otros como reproductores según las condiciones ambientales, es decir, selección natural de toda la vida.

    Un cambio fenotípico no tiene porque originar barreras reproductoras.

    El origen de barreras reproductoras no tiene porque darse a nivel fenotípico, el aislamiento geográfico es una de ellas.

    Cambio fenotípico no implica especiación.

    La especiación no tiene porque implicar grandes cambios fenotípicos visibles a simple vista.

  30. Anónimo
    18 septiembre, 2013 en 2:45

    grasias por la informacion

  31. 9 octubre, 2013 en 0:02

    gracias por la informacion me sirvio de mucho

  32. Blowmanning
    10 noviembre, 2013 en 20:18

    Gran resumen de las conclusiones mas importantes. Creo que es imposible saber si se trata de verdaderos cambios geneticos o solo cambios ontogenicos, o quizá epigeneticos que afectan a las expresiones de los genes, a no ser que se hagan pruebas con los mismos bichos en el laboratorio. O un analisis genetico antes y despues de las modificaciones. gracias

  33. 10 noviembre, 2013 en 22:44

    Blowmanning,

    Gracias :)

    Un cambio ontogénico es un cambio en las pautas del desarrollo, podría ser genético o epigenético. Pero yo creo que lo que se observa podría ser una selección realizada sobre la diversidad genética ya existente en la población, una selección de alelos.

  34. quimera
    15 febrero, 2014 en 12:56

    hola cnidus, me gustó la entrada, y me recordó los trabajos de Jonathan Losos con los Anolis en las Antillas. Te dejo un enlace sobre uno de sus artículos.

    http://www.oeb.harvard.edu/faculty/losos/jblosos/pdfs/genetica.pdf

    Yo también me hice la pregunta al leer tu entrada si habría alelos asociados a esos cambios, en mi opinión es más probable que sea cuestión de “dosis génica”. El hecho que estén asociados tamaño de ave y forma de pico, apunta más a la expresión de factores de crecimiento y otros reguladores en el desarrollo. También el hecho que los eventos de especiación se relacionen con crisis alimentarias.
    En el caso de los Anolis, parece evidente que la estructura de los miembros, y capacidad locomotora depende de la plataforma que use… hojas, suelo, ramas grandes o pequeñas… el equipo de Losos, parece que investigará la relación entre plasticidad fenotípica, cambios genéticos y sus implicaciones evolutivas. Esos resultados también serían aplicables a los pinzones.
    Por otra parte, creo que es un fenómeno corriente entre passeriformes, que las hembras tengan el celo más largo que los machos de su especie, y suelen completar su celo con los machos disponibles de otra especie. Ahora no te puedo proporcionar ningún enlace, pero leí uno hecho con aves del norte de europa, en suecia, creo recordar…

    Un saludo.

  1. 13 diciembre, 2013 en 11:25
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