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Érase una vez (3) las Aves (II) Vestigios y atavismos, recuerdos evolutivos

19 julio, 2012

Las aves engloban un grupo de animales con cualidades sorprendentes y muy llamativas. Cuando pensamos en ellas, tres características nos vienen a la mente: pico, alas y plumas. Después pensamos en algo que ha sido envidia para el ser humano durante siglos: su formidable capacidad para surcar los siete cielos. Por su parte, los huevos desde los que nacen crean curiosas paradojas existenciales que caen a la luz de la Biología Evolutiva. Y de esto último va este conjunto de entradas, porque nuestro interés es conocer a las aves como grupo animal y sobre todo, incidir en sus más remotos orígenes, aunque tampoco está mal si hacemos algún alto en el camino… porque hay viajes donde lo más importante no es el destino, sino disfrutar del trayecto.

En “Érase una vez” contamos la historia de distintos grupos de organismos desde un punto de vista biológico y evolutivo. Aunque ya hablamos de los Sirenios y los Proboscídeos, este tercer capítulo está dedicado al mundo de las aves, esos plumíferos que nos rodean por doquier en nuestro mundo diurno. Ya dedicamos un primer episodio a presentarlas, a conocer su diversidad, sus problemas existenciales y conocimos unos pocos modos de los muchos que tiene la evolución para influir y cambiar a este grupo animal a lo largo de las generaciones. Este segundo episodio, lo dedicaremos en exclusiva a ver qué huellas ha dejado la evolución, pero con una condición: ¡Sin utilizar ni un solo elemento del registro fósil geológico! Sí, tal y como suena, porque dado que los fósiles no son necesarios para hablar y estudiar la evolución de las especies por medio de la Selección Natural, hoy veamos hasta donde podemos llegar sin los fósiles que desentierran los paleontólogos.


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La Leyenda de Senbazuru, «Mil Grullas».

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En Japón, existe la tradición de considerar a las «tsuru» (grullas) como animales sagrados, relacionados con la larga vida, la fidelidad y la monogamia; cuidadas y respetadas, los grandes nobles tenían a tales animales en sus jardines como símbolo de la buena fortuna. Y de ellas surgió la leyenda de Senbazuru, las «Mil Grullas» creadas en el arte del papel, el «origami». Se dice que durante la II Guerra Mundial, los familiares y amigos de los soldados enviados al frente, tenían por costumbre elaborar 1000 grullas de papel para poder pedir un deseo. Cuando fue levantado el monumento en recuerdo de las víctimas de las bombas de Hiroshima y Nagasaki, levantado en el epicentro de donde cayó esta última, una de sus salas fue inundada por las  Senbazuru enviadas por los niños de todo el país nipón.

Senbazuru  también es la historia de Sadako Sasaki (1943-1955), una niña japonesa víctima de la Leucemia, como resultado de la radiación emitida por “Little Boy”, la bomba que hizo explosión en Hiroshima el 6 de Agosto de 1945, en el momento en el que Sadako estaba en casa, a una milla de distancia de la zona cero.

Los primeros síntomas de la enfermedad aparecieron en Noviembre de 1954. En Enero de 1955 manchas púrpuras surgieron en sus piernas. El diagnóstico fue leucemia, siendo hospitalizada en 21 de Febrero de 1955. La versión popular de la historia habla de Chihuko Hamamoto, la mejor amiga de Sadako. Se dice que en sus muchas visitas, inició a Sadako en el arte del «origami» y, regalándole una grulla de papel, le recordó la vieja tradición que afirmaba que quien fabricara 1000 grullas de papel podría pedir un deseo a los dioses. Con ello Sadako inició la tarea, primero quiso “volver a correr de nuevo”, más tarde “traer la paz y la curación a todas las víctimas del mundo”.

Dicha historia, también cuenta que Sadako murió el 25 de Octubre de 1955. Había finalizado 664 grullas. Se dice, se cuenta, que sus amigos completaron el número hasta las 1000, así Sadako fue enterrada acompañada de sus mil grullas.

Hoy, la estatua de Sadako levanta desde 1958 una grulla dorada de papel en el Parque de la Paz de Hiroshima, en un monumento dedicado a todos los niños que murieron a causa de la bomba. En la base del monumento, hay una cita. Esta cita, reza: “Este es nuestro llanto. Esta es nuestra oración. Paz en el Mundo”.

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Sacado de: Savige TJ. 1987. Japan’s sacred cranes and the Camellias associated with them. American Camellia yearbook – American Camellia Society. Aquí en pdf.

Y también de la página Traditions and Customs.

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La hermandad de los huesos…

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Si hay algo que demuestre las líneas de parentesco entre distintos grupos de seres vivos, eso es la anatomía. Palabra quizás asociada a malos recuerdos, aquella interminable lista de huesos, músculos, órganos y nervios, de nombres extraños e impronunciables que no acaban nunca. No voy a negar esta visión. Pero ofreceré otra: la anatomía es un maravilloso libro abierto para leer la evolución de los seres vivos. Es en la anatomía donde con precisión de cirujano vemos cada elemento corporal y como este es modificado en distintos grupos de animales. De hecho, aunque las aves son animales muy diferentes a nosotros ¡tenemos los mismos huesos! Solo que algunos están modificados, otros algo reorganizados y hay varias fusiones óseas marcando la diferencia.

Por sorprendente que parezca, hablar de las aves e incluso de su anatomía nos permite también mencionar a un filósofo de la Antigua Grecia que brilla con luz propia. Se trata de un “perro” sin igual ni parangón en toda la historia, el máximo y primer exponente del cinismo: Diógenes de Sínope. De él se recuerdan muchas anécdotas y frases ingeniosas, comentarios mordaces y sagaces intervenciones llenas de sarcasmo.

Como aquella anecdota que relata que caminaba por las calles de Atenas en pleno día con una linterna encendida en la mano, simplemente, buscaba un hombre honesto. También se dice, se cuenta, que una vez se le acercó el más poderoso hombre del mundo conocido, Alejandro Magno, alumno de Aristóteles de gran genio. Alejandro estaba asombrado por los rumores que envolvían a Diógenes, así que acercándose a él le preguntó qué maravillas podía obrar por él. A lo que el cínico respondió: “¿Puedes apartarte para no quitarme la luz del sol? No necesito nada más”. (ref. 16, 30 y 32).

Diógenes de Sínope y Alejandro Magno según el pintor francés Nicolas-André Monsiau (1754-1837). Crédito: lopedevegaclasico

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Hay otra genialísima anécdota que no he podido confirmar con fuentes académicas (si algún avezado lector puede hacerlo, mejor que mejor). Sin embargo, me parece tan grande y surrealista que no me sorprendería en el perro más genial de todos los tiempos. Y es una primera toma de contacto con las aves (toda coincidencia con el mundo actual… no es casualidad):

Un día, Diógenes, intentó dar un discurso en plena calle sobre algo que él imaginaba importante y grave para los atenienses. Sin embargo, nadie parecía prestarle atención. La gente pasaba de largo, sin prestar atención a sus palabras. Entonces empezó a gorgojear y trinar como un pájaro. Pronto estuvo rodeado de una muchedumbre que no dejaba de mirarle, pasmada. Inmediatamente, el filósofo se valió de la ocasión para recriminarles su actitud: “Os paráis a escuchar como un tonto imita a un pájaro y pasáis de largo cuando un sabio os habla de cosas que deberían importaros“.

Sacado de: vidasfamosas.com.

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¿Solo por esto hablamos de Diógenes de Sínope? No, porque enlazando con la anatomía aviar, desde siempre han habido características de las aves que han destacado para el hombre. Se cuenta que allá por el siglo IV antes de nuestra era, el gran filósofo Platón definía al ser humano como un “bípedo implume”, es decir, un “ser que anda sobre dos pies y sin plumas”. Pero Diógenes no se sintió convencido con la definición, por lo que respondió al “bípedo implume” de Platón con el tono que le caracteriza: soltó un gallo pelado por las calles al tiempo que gritaba “¡Ahí va el hombre de Platón!” (ref. 16, 30 y 32).

¿El hombre de Platón?, según Diógenes.

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Porque las aves, como los seres humanos, son los únicos animales estrictamente bípedos, es decir, que caminan sobre sus dos extremidades traseras. Lo cuál no quiere decir que nosotros descendamos de las aves o las aves de nosotros, sino que es otro llamativo caso de convergencia evolutiva, donde dos grupos de organismos desarrollan (cada uno por su propia cuenta y riesgo) características similares. Pero si hay un algo que nos relaciona a nosotros, a las aves y a todos los tetrápodos (vertebrados terrestres), un algo que nos dice sutilmente que compartimos un (muy) lejano ancestro común, ese algo es el hecho de que todos los vertebrados terrestres tenemos huesos comunes.

De hecho los huesos de las patas de las aves son comunes a los nuestros, con una diferencia fundamental: en ellas muchos huesos están fusionados. Así dicha extremidad posterior cuenta con: un fémur (como nosotros), un tibiotarso (equivalente a la fusión de la tibia con los huesos que forman nuestro tobillo, como el astrágalo y el calcáneo), una fíbula (o peroné) muy reducida, un tarsometatarso (equivalente a la fusión del resto de huesos tarsianos con los metatarsos) y una serie de falanges en cada dedo. Otro rasgo distintivo de las patas de las aves es su recubrimiento: escamas, similares a las de los reptiles (ref. 29).

Anatomía comparada de la extremidad posterior de diversos animales. (A) Homo sapiens; (B) Ave; (C) Huesos que forman el pie humano; (D) Nótese las escamas que recubren la pata de las aves.

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Otro rasgo de las aves son sus alas, extremidades anteriores muy bien preparadas para el vuelo. Pero tales alas no son un diseño completamente nuevo. Sino que tal y como se espera en un panorama evolutivo, las alas de las aves tienen una anatomía común a la de todos los vertebrados terrestres. Como sucede con las patas, también compartimos huesos pero con modificaciones. Similares a nuestros brazos, las alas de las aves constan de húmero, de ulna (o cúbito) y de radio. Por su parte la mano está muy modificada: presenta solo tres dedos reducidos a una o dos falanges; mientras que el resto de huesos de la mano o ha desaparecido o forma parte de una fusión de huesos llamada carpometacarpo. Las aves consiguen un gran extra en la envergadura de sus alas gracias a la extraordinaria longitud de sus plumas de vuelo, las remiges primarias, secundarias y terciarias, conectadas estas últimas al húmero (ref. 29).

Anatomía comparada de la extremidad anterior de dos animales. Arriba, aves. Abajo, un primate (Homo sapiens sapiens).

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Otros caracteres destacables del esqueleto de las aves son: el esternón, extremadamente desarrollado para anclar la musculatura de vuelo y uno de los más importantes huesos del aparato aéreo; otros huesos asociados a dicho aparato son el coracoides, la escápula y la clavícula; donde se da el caso de que las clavículas de las aves están fusionadas en un único hueso con forma de U, llamado fúrcula o «hueso de la suerte» (ref. 29).

En cuanto a la pelvis, cuenta con los mismos elementos que nosotros: ilion, isquion y pubis; con la salvedad de que el pubis está proyectado hacia atrás. Para finalizar este repaso anatómico, destacamos la cola de las aves: consta de una corta serie de reducidas vértebras finalizada en un hueso formado por la fusión de varias vértebras, el pigostilo, por lo que las aves tienen una cola minúscula (ref. 29).

Esquema del esqueleto de un ave rotulado con los elementos más importantes. Crédito: PETRA.ELSTER

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Lo que hemos hecho hasta ahora es anatomía comparada. El estudio simultáneo de dos o más grupos de organismos para reconocer sus rasgos comunes y diferencias. Dicho tipo de estudio no solo permite averiguar que animales tan diferentes como las aves y los primates llegan a compartir los mismos huesos, muchos de ellos con la misma forma básica y situados en el mismo lugar al tiempo que otros poseen cambios importantes y/o fusiones destacadas. Sino que la anatomía comparada, estudiada a nivel interno de las aves como grupo, permite observar como los mismos elementos llegan a tener usos muy diferentes.

Este último concepto se adentra en la idea de que en la evolución es mucho más sencillo aprovechar o incluso reformar las estructuras ya existentes para nuevas funciones en lugar de crear nuevas estructuras partiendo de cero. Por ello se suele decir que la naturaleza es una magnífica chapucera o un “diseñador” poco inteligente. Pero la naturaleza no siempre lo hace tan mal, sino que da el pego estupendamente. Por ejemplo ¿qué me dicen de los pingüinos? Son animales perfectamente adaptados para vivir toda su vida en el mar (salvo cuando toca reproducirse); en un mundo no evolutivo, sus aletas podrían ser algo totalmente novedoso que no apareciese en ningún otro grupo de seres marinos… Pero no es así, las aletas de los pingüinos son las alas de cualquier ave, con los mismos huesos y componentes, salvo que sus huesos están más engrosados, más compactados, para convertir el ala en una formidable pala.

Anatomía comparada. Arriba, radiografía del ala de un ave de presa, crédito: LivingArt. Abajo, esqueleto del ala de un Pinguino de Humboldt (Spheniscus humboldti), crédito: izw-berlin.de. Nótese los mismos huesos y al mismo tiempo la modificación de estos para cumplir distintas funciones.

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Las aves aún han ido más lejos en el arte de aprovechar estructuras pre-existentes para realizar mil funciones. Aunque tampoco es algo único de ellas, también lo hacen mamíferos, reptiles, insectos… y prácticamente cualquier otro grupo de animales amplio y diverso en especies. En las aves, esto se manifiesta especialmente en la forma del pico y de las patas. Las distintas especies utilizan su pico y patas para cosas diferentes, en común solo guardan que el pico está relacionado fundamentalmente con la alimentación y las patas con la forma que tiene el animal para desenvolverse en su entorno inmediato. Eso ha llevado a tales estructuras a desarrollar especializaciones propias.

ALGUNOS EJEMPLOS DE LAS ESPECIALIZACIONES DEL PICO Y LAS PATAS DE LAS AVES

… y la ligereza de las plumas …

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La distinción de Platón radicaba en el término “implume”. Como primera definición, antes del contra argumento del cínico, no estaba mal. Las plumas, rasgo único de las aves, son estructuras dérmicas hechas de queratina, como las escamas de los reptiles y los pelos de los mamíferos. Pero en cuanto a forma son totalmente diferentes: constan de un eje central dividido en cálamo o cañón (punto de anclaje en la piel del animal) y raquis, del que a modo de peine muy denso parten ramificaciones llamadas barbas, subdivididas a su vez en bárbulas, enganchadas unas a otras por medio de diminutos garfios (ref. 29).

De tal forma son la mayoría de las plumas de un ave adulta. Encontramos las cobertoras o tectrices, mayoritarias y responsables de mantener el calor corporal. Por otro lado están las plumas responsables del vuelo y todas sus maniobras asociadas: las pennas, que reciben distintos nombres según se sitúen en las alas (remiges) o en la cola (rectrices). Aparte de todo esto está el plumón, siendo poco más que una maraña de filamentos partiendo de un punto, es la principal pluma de los polluelos y su función es mantener el calor corporal (ref. 29).

Estructura básica de una pluma típica. Crédito: fernbank

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Como ya hemos comentado, las plumas tienen una misión primaria: mantener el calor corporal. Lo cual no es ninguna broma, ya que las aves tienen una temperatura que por lo general es muy superior a la de los mamíferos, 38ºC en fase de descanso, 40ºC en fase activa y hasta 43ºC en fase muy activa (ref. 33). Pero la misma pluma es modificada con el objeto de poder servir para poder volar con eficacia, planear o realizar extraordinarias maniobras aéreas como las de los halcones o colibríes. Aún con ello las plumas pueden especializarse y modificarse más todavía para cumplir funciones relacionadas con el cortejo.

Por ello, al igual que hemos visto con el caso de los picos y las patas, las plumas también llegan a adoptar formas de lo más dispares. Las modificaciones más extravagantes las encontramos en las aves del Paraíso. Localizadas en Nueva Guinea, allí puede contemplarse al ave del paraíso azul (Paradisaea rudolphi), donde algunas de sus plumas se han convertido en largos filamentos; más exagerado es el caso del ave del paraíso de Raggi (Paradisaea raggiana), donde sus plumas son una verdadera melena colorada para atraer a las hembras. Otras han optado por un diseño más simple pero no por ello menos eficaz, como emulando (en cuestiones de tamaño) al pavo real, el ave del paraíso cola de cinta (Astrapia mayeri) ha convertido las plumas de su cola en láminas extraordinariamente largas. Aún con todas estas modificaciones, las estructuras que vemos son plumas, no algo radicalmente nuevo y fuera de sitio. Por lo que otra vez vemos a la naturaleza aprovechando el material que existía previamente.

Diversidad en las aves del paraíso. Izquierda, ave del paraíso azul (Paradisaea rudolphi), créd.: tinlaman. Centro, ave del paraíso de Raggi (Paradisaea raggiana), créd.: BBC. Derecha, ave del paraíso cola de cinta (Astrapia mayeri), créd.: animaladay.

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Incluso se puede ir más allá. Un caso bastante curioso es el de unas aves agrupadas en la familia Pipridae, pero que son conocidas por el nombre de manaquines (aunque parece ser que también se les llama saltarines, piprites y llorones); cuya distribución abarca Centroamérica, Sudamérica y la isla de Trinidad y Tobago. Habitan en selvas tropicales, aunque alguna especie puede aparecer en zonas bosque y matorral. Los científicos los conocían sobre todo por su marcado dimorfismo sexual (las hembras y los machos son claramente diferentes) y también, porque producen sonidos no vocales. Sip, producen sonidos pero no cantando como cualquier otra ave (ref. 34).

Por ello son tan interesantes a ojos de los ornitólogos. El estudio de estas simpáticas avecillas descubre que muchos manaquines emplean varios sistemas para producir sonidos, como la percusión, golpeando las alas entre sí o contra el cuerpo. Otras técnicas más sutiles para producir sonidos se basan en plumas especializadas: plumas modificadas que al ser golpeadas unas con otras o que al rozarse con el aire durante los revoloteos nupciales producen llamativos sonidos. Más asombroso es el saltarín alitorcido (Machaeropterus deliciosus) de los bosques húmedos de Colombia y Ecuador, que ha modificado las plumas de sus alas hasta el punto que, al igual que hacen grillos y cigarras, al hacer vibrar sus alas a gran velocidad, las plumas de dichas alas rozan entre sí produciendo un gracioso sonido empleado para el cortejo (ref. 34, 35 y 36).

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… junto a los recuerdos del pasado…

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Otro recuerdo de la evolución son los órganos y estructuras vestigiales, versiones reducidas sin función (o con funciones accesorias) de estructuras u órganos que vemos muchísimo más desarrollados en otros seres vivos y cuya presencia a escala tan diminuta, a priori, no tiene ningún sentido.

En el mundo de las aves, la más famosa por tener accesorios de esta índole es el hoatzin (Opisthocomus hoazin). Ave estrafalaria y ampliamente distribuida a lo largo de las selvas tropicales de las cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco; se halla en Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Guayana Francesa, Guyana, Perú, Surinam y Venezuela; catalogada según la IUCN como «Preocupación Menor» (LC). Se trata de un ave única, dada su dieta folívora (se alimenta de hojas y brotes jóvenes de los árboles de su entorno) es la única ave conocida que ha convertido su buche en una cámara fermentadora análoga al estómago de los rumiantes; para ello aloja en su buche a un arsenal de diversos tipos de bacterias simbiontes, cuya meta es convertir la gran cantidad de fibras vegetales que ingiere en un alimento aprovechable, rico en vitaminas y otras sustancias nutritivas (ref. 3, 4, 10, 14 y 22).

Hoatzin (Opisthocomus hoazin). Izquierda, adulto, crédito: blogcurioso. Derecha, polluelo de pocos días, crédito: National Geographic

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Pero en esta entrada el hoatzin nos interesa por el rasgo que lo ha hecho famoso: sus garras. Sí amigos, el hoatzin es un ave, tiene alas y vuela (aunque no muy armoniosamente), pero tiene garras en dichas alas. Siendo más precisos, son sus pollos quienes las tienen. Los hoatzin viven en pequeños grupos familiares, suelen anidar en grandes árboles situados al margen de los ríos y ponen dos huevos por nidada, que eclosionan al cabo de 32 días. Los pollos son animales muy móviles que en menos de una semana ya están moviéndose cual monos en las ramas de los alrededores, son tan activos que es fácil que den un tropezón y caigan al agua, donde pueden encontrarse con anacondas, cocodrilos y pirañas (ref. 3, 4, 10 y 22).

Por tanto los pollos de este animal no solo han desarrollado habilidades nadadoras, también cuentan con un par de afiladas garras en cada ala, útiles para facilitar el movimiento entre las ramas y mostrando una gran habilidad para ser aves (como puede apreciarse en este vídeo, por favor, no escuchéis cuando hable del Archaeopteryx, solo prestad atención a los pollos del hoatzin) (ref. 3, 4, 10 y 22). El hoatzin no es la única ave provista de garras funcionales en algún momento de su vida. Otro grupo de aves arborícolas, los turacos, también presentan pollos muy móviles con garritas en las alas (ref. 5 y 22).

Izquierda, garras del ala del pollo de hoatzin, crédito: (ref. 22). Derecha, detalle de dichas garras, crédito: National Geographic

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¿De dónde salió la garra del hoatzin? Cierto es que se trata de un recuerdo de lejanos tiempos. Pero no es la única ave que lo tiene. En contra de la imagen popular de las aves, en realidad la presencia de algún dedo terminado en una garra final es algo muy habitual en el mundo de las aves modernas. Y tales garras son aún más vestigiales que las del hoatzin, ya que mientras que el pollo de esta ave las usa alguna vez en su vida, en el caso de todas las demás especies sus garras son tan ridículamente enanas que lo difícil es precisamente usarlas. Otra cosa más: ¡Tales garras no deben confundirse con los espolones de las alas! Muchas aves han desarrollado espolones en sus manos como posible mecanismo de defensa. Pero a diferencia de las garras, que como cualquier garra se desarrollan al término de la última falange del dedo, estos espolones se desarrollan en la base de la primera falange del primer dedo (ref. 8 y 26).

Las garras de las manos de las aves tienen un carácter vestigial de libro. Son estructuras muy pequeñas, de función desconocida o inexistente en la mayor parte de los casos. Yendo más lejos, en algunas especies, conforme el ave madura, las garras “alares” degeneran hasta desaparecer (ref. 8). Esta estructura vestigial aparece en los Apodiformes (grupo que incluye vencejos y colibríes, no las golondrinas ¡que pertenecen a otro grupo!). En ellos es posible observar una garrita en el pulgar de pollos y adultos, pero es muy difícil de encontrar porque solo tiene 2 mm de longitud y puede confundirse con los cañones de los pollos y en los adultos está totalmente cubierta por las plumas (ref. 2 y 31).

También encontramos una pequeña y diminuta garra vestigial (no mayor de 1.5 mm, raramente entre 2 y 3 mm) en la mano de aves como las Anseriformes (cisnes, ocas, patos), Charadriiformes (charranes, gaviotas y limícolas varias), Ciconiiformes (cigüeñas), Galliformes (gallinas, perdices, pavos), Gaviiformes (colimbos), Gruiformes (grullas) y Strigiformes (rapaces nocturnas) (ref. 8). También aparece en las Falconiformes (rapaces diurnas), con una longitud que oscila desde los 6 mm de media en el buitre negro americano (Coragyps atratus) (ref. 7) hasta la impresionante garra curvada de 30 mm del cóndor de California (Gymnogyps californianus) (ref. 20); si bien en muchas rapaces, como halcones y águilas, no llega a superar el centímetro de longitud (ref. 8).

Garras terminales del segundo dedo de: A. Gaviota de márfil (Pagophila), B. cisne (Cygnus), C. rascón (Rallus), D. perdiz de California (Lophortyx), E. buitre americano (Cathartes). Crédito: (ref. 8).

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Dichas garras también aparecen en las Ratites, el grupo de aves que incluye al avestruz, casuario, emú, ñandú y kiwi. Los avestruces, que presentan un ala similar a la de la mayoría de las aves, mantienen dichas garras, también reducidas, al término de la última falange del primer y segundo dedo. Por su parte, el casuario, el emú y el kiwi son animales cuyas alas ¡son por sí mismas vestigiales!, de hecho son tan reducidas que en sus manos: se han fusionado todos sus dedos en un único hueso (casuario); solo quedan las dos falanges del segundo dedo (emú); o una diminuta manita que solo tiene dos falanges minúsculas que parecen un pequeño huesito (kiwi). Por otro lado, todos estos animales mantienen la garra de su último dedo (ref. 24).

¿Por qué mantener estructuras vestigiales de tal naturaleza? ¿Cuál es el beneficio de una garrita inferior al milímetro en el ápice del ala, como en el caso de ciertos patos? ¿O una garrita minúscula en pollos que nunca saldrán del nido y que encima desaparecerá cuando estos maduren? ¿O una extremidad inservible para cualquier cosa (equilibrio, agarrar, volar o nadar), como en el caso del kiwi?

La respuesta en un mundo hipotéticamente Creado es obvia: porque la deidad X así quiso y no hagas más preguntas incómodas; sin embargo, en un mundo evolutivo, cabe esperar que cuando una estructura deja ser necesaria, deja de sufrir aquella presión selectiva que la mantenía funcional. Con el paso del tiempo, sin ninguna fuerza que obligara a mantener dicha estructura, la acumulación de modificaciones deletéreas o perjudiciales para tal estructura (que no para el animal), terminarían reduciéndola a su mínima expresión. Viendo dicho panorama en sentido inverso, las alas vestigiales del kiwi nos cuentan que en el pasado sus ancestros tenían alas útiles para volar; mientras que las garras vestigiales del ala del pato nos cuentan que en el pasado sus antepasados tenían manos provistas de garras bien desarrolladas (ref. 8).

Mano de diferentes especies de Ratites. Nótese las garras. A. Avestruz (Struthio), B. Casuario (Casuarius), C. Kiwi (Apteryx) y D. Emú (Dromaius). Crédito: (ref. 24).

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… con dientes de gallina y dedos de kiwi…

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Los kiwis son un curioso grupo de aves endémicas y exclusivas de Nueva Zelanda. Son ratites (como los avestruces, ñandúes, casuarios y emúes) y comprenden cinco especies: el pequeño kiwi manchado (Apteryx owenii), el gran kiwi manchado o roroa (A. haastii), el kiwi pardo (A. mantelli), el rowi (A. rowi) y el tokoeka (A. australis) (ver aquí). En cuanto a su situación en el mundo, según la UICN, el tokoeka (A. australis) y el roroa (A. haastii) están en situación «Vulnerable» y empeorando, el kiwi pardo (A. mantelli) está «Amenazado» y empeorando, mientras que el pequeño kiwi manchado (A. owenii) está «Casi Amenazado» y por el momento se mantiene estable (ref. 15). ¡Salvemos al Kiwi!

El kiwi es un ave única con adaptaciones más propias de los mamíferos que de las aves. Los kiwis son aves nocturnas que al contrario de los búhos, no han potenciado su vista, sino todo lo contrario: son un tanto cegatos, lo que junto a sus hábitos nocturnos pasarían la mayor parte de su vida sin ver un pimiento. Por el contrario han desarrollado rasgos propios de los mamíferos: el olfato y el tacto; magnificados en un largo y sensible pico y en una serie de vibrisas (los típicos “bigotes” de gatos y ratones), que en lugar de pelos son plumas modificadas. De hecho son sentidos tan eficientes que un ave ciega no tiene problemas para sobrevivir cazando los múltiples invertebrados del subsuelo, siendo las abundantes y diversas lombrices de Nueva Zelanda sus favoritos (ref. 27).

Pero no hemos presentado al kiwi solamente porque se trate de un caso asombroso de convergencia evolutiva entre un ave y los mamíferos nocturnos. Sino porque sus alas son un caso que nos viene genial para profundizar aún más en lo que veníamos hablando acerca de los órganos vestigiales: los atavismos. Como comentábamos, el ala de un kiwi es una entidad de dimensiones ridículas en comparación con el tamaño del animal. Sus huesos son muy pequeños, la mano está reducida a las dos falanges del segundo dedo en una estructura en la que son casi indistinguibles. Además, dicha estructura termina en una garra (ref. 24).

Izquierda, definición de monería que debería estar en el diccionario: Kiwi, crédito: rmagibess. Derecha, esqueleto de kiwi con huevo incluído. Nótese el reducido esternón, e intentad encontrar las alas (si no las véis podéis probar con esta imagen), crédito: Flickr

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Podemos dar un paso más allá. A finales del siglo XIX el biólogo alemán Ernst Haeckel propuso que la “ontogenia recapitula la filogenia”, lo cual venía a significar que durante el desarrollo embrionario se representan todos los pasos de la evolución de un organismo; y acompañó dicha hipótesis con elegantes ilustraciones. Hoy se sabe que tal modelo es incorrecto, al menos parcialmente, además de que sus dibujos eran equívocos. Sin embargo, hoy también sabemos que el desarrollo embrionario no es un proceso directo, sino que en él se originan cosas que no veremos en el recién nacido o en el adulto. Esto encaja muy bien en un escenario evolutivo: los descendientes heredan las pautas del desarrollo embrionario de sus ancestros ya que participan los mismos genes para formar los mismos elementos; sin embargo, cuando un elemento es modificado, las diferencias no se manifiestan desde el principio del desarrollo embrionario, sino cuando le “toca el turno” a los genes encargados de tales modificaciones. Por ello, podemos encontrar en los embriones cosas que no vemos en el recién nacido o en el adulto y que al mismo tiempo coinciden con nuestras hipótesis sobre quién es el descendiente de quién.

En el caso del embrión del kiwi, por ejemplo, en un momento dado del desarrollo embrionario su mano llega a ser la mano natural de cualquier ave voladora con todos sus elementos: encontramos algún hueso análogo al carpometacarpo, así como las falanges del primer, segundo y tercer dedo (ref. 23). Este fenómeno, la aparición de rasgos propios de los ancestros lejanos recibe el nombre de atavismo, el cual representa junto a los órganos vestigiales otra prueba del carácter evolutivo del mundo biológico.

¿Por qué vemos la mano de las aves voladoras? Como comentábamos anteriormente, mientras que en un mundo creado esto solo podría explicarse por capricho divino (que solo podemos ver matando embriones de kiwi), por el contrario resulta ser un panorama natural en un mundo evolutivo: las nuevas estructuras son generadas a partir de material disponible previamente. En el caso del ala del kiwi este material previo era el ala de un ave voladora. Durante el desarrollo embrionario, las instrucciones para formar el ala del kiwi y de cualquier otra ave son las mismas, incluyendo los ancestros voladores de los kiwis: por ello vemos tales “alas completas” en sus embriones. Pero el desarrollo embrionario continúa y se activan esos genes ligeramente modificados que engendran el ala del kiwi que vemos hoy día, en consecuencia, dicha “ala completa” es reconvertida en el ala vestigial propia de este simpático animalico.

A. Ala del kiwi (flecha: garra), crédito: zoochat. B. Esquema del ala del kiwi adulto, crédito: (ref. 24). C. Esquema del ala embrionaria del kiwi, nótese la presencia de todos los dedos típicos de un ave, crédito: (ref. 23).

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Un paso más allá en las características ancestrales de las alas embrionarias de las aves, sus atavismos, también aparecen en el kiwi aunque es mucho más notorio en el desarrollo embrionario de las alas de nuestras aves voladoras. En tales alas, durante la etapa embrionaria es posible visualizar perfectamente la presencia de dedos separados, no fusionados en un único hueso llamado carpometacarpo, como vimos anteriormente cuando describimos el ala de las aves. Si bien es cierto que el estudio del desarrollo embrionario del ala de las aves ha levantado muchas controversias, en el sentido de quién o quiénes son exactamente los ancestros lejanos de las aves, tal discusión no será el objetivo de esta entrada, por ello la veremos con detalle en un futuro capítulo de “Érase una vez (3) las Aves” (ref. 6, 9 y 18).

En esta entrada, lo que quiero destacar es el papel del embrión como revelador de atavismos, esas estructuras temporales no visibles en el adulto (salvo casos excepcionales) y que recuerdan a lo que esperaríamos encontrar en los antepasados de un determinado grupo animal. En el kiwi encontramos las “alas completas” de su embrión. En el embrión de las aves voladoras tenemos la presencia de una mano con tres dedos perfectamente separados (propio de los hipotéticos antepasados no voladores de las aves). Sin embargo, algunos estudios de embriología han llegado aún más lejos: en embriones aún más jóvenes puede observarse una mano con los preámbulos de lo que sería una mano pentadáctila. Es decir, una mano de cinco dedos: la mano de los ancestros de los ancestros tridáctilos (de tres dedos) de las aves (ref. 6, 9, 18, 37 y 38).

A. Mano tridáctila (de tres dedos separados) de un embrión de pollo. B. Mano pentadáctila (de cinco dedos separados) de un embrión muy joven de avestruz. Crédito: (ref. 6).

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Pero sin duda el rasgo atávico de carácter embrionario de las aves más popularizado es el de los dientes. Dicha popularización se llevó a cabo gracias al inigualable Stephen Jay Gould en su libro “Dientes de Gallina y Dedos de Caballo” (1983), grandísima obra cuya lectura recomiendo encarecidamente por muchos años que hayan pasado desde su publicación.

Las aves actuales no tienen dientes, aunque algunas parezcan tenerlos. El pico de muchas anátidas (ocas y patos), por ejemplo, tienen picos serrados con estructuras similares a dientes. Pero no son tales, en realidad son adaptaciones del propio pico, preparado para capturar invertebrados del medio acuático y forrajear plantas acuáticas o hierba (ref. 12). El diente en realidad es una estructura independiente de las mandíbulas, pero provista de “raíces” que se anclan en ellas. Las aves modernas no tienen tales ¡pero! tal y como popularizó hace treinta años Stephen Jay Gould, basándose en los experimentos de E. J. Kollar y C. Fisher, la experimentación con sus embriones da testimonio de que una vez sí los tuvieron.

Cabeza de ganso u oca. Nótese el pico, esas cosas puntiagudas no son dientes, son una estructura serrada formada por el propio pico, no un verdadero diente.

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Hoy día se conocen un par de cosas importantes respecto esos dientes aviares a los que hacía referencia S. J. Gould (ref. 19, 21 y 25):

  • 1º. Cuando en un embrión coges tejido epitelial oral, que es una capa de células que recubre como una “piel” el interior de la boca; y lo colocas en un tejido o agrupación celular que llamaremos mesénquima, lo que ocurre a continuación es que empieza a formarse un diente.
  • 2º. Cuando en un embrión tomas un puñadito de células del mesénquima y las colocas sobre un epitelio (también llamado tejido epitelial, es una capa de células que recubre como si fuese una “piel” cualquier órgano, vaso sanguíneo o espacio interno del cuerpo), lo que ocurre es que también se te empieza a formar un diente.

¿Por qué pasa esto? Hoy sabemos que es porque el mesénquima y el epitelio “dialogan” entre sí, enviándose “órdenes” para organizar donde, cuándo y de qué manera tiene que fabricarse un diente (ref. 19, 21 y 25). Ahí radica la importancia de aquellos primigenios experimentos de inicios de los 80 realizados por los científicos E. J. Kollar y C. Fisher, entonces pertenecientes a la University of Connecticut (USA). Aquellos experimentos se basaron en la implantación de mesénquima embrionario de ratón en tejido epitelial oral de pollo, como resultado, los embriones de pollo empezaron a desarrollar estructuras similares a dientes en sus bocas (ref. 13, 17 y 28).

De izquierda a derecha, primeros estadíos de la formación de un diente. Las células del epitelio (primera capa) se introducen en el mesénquima (capa situada debajo del epitelio) y forman un “bulbo” desde el cuál se empezará a desarrollar el diente (ref. 25).

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¡Así cualquiera! Puede pensarse. Ya que si juntando un tejido con otro formamos “dientes” tan fácilmente ¿qué misterio tiene que se formen dientes en el embrión de las aves? ¿qué se pretende demostrar con ello? En realidad, todos estos experimentos demuestran algo muy importante: que el tejido embrionario de las aves responde a las “órdenes” enviadas por el tejido embrionario de ratón (ref. 21).

¿Y por qué pasa esto? Esto pasa porque las aves, a pesar de no tener dientes, todavía tienen algunos genes funcionando relacionados con la formación de dientes. Es por ello que consiguen reconocer los mensajes enviados por el tejido de ratón y a continuación responder correctamente. De hecho se ha logrado lo contrario: el tejido epitelial oral (la “piel” que recubre interiormente la boca) de los embriones de las aves es capaz de mandar la órden de formar dientes en tejidos de ratón que no los forman. Por el contrario, otros estudios sugieren que esto no pasa con el mesénquima de las aves: el mesénquima sería una “radio rota” incapaz de enviar las órdenes necesarias para formar un diente (ref. 21).

Aún se puede ir más lejos. Recientemente se publicó un trabajo en el que se describió a ciertos embriones de pollo que eran mutantes en el gen talpid2 (ta2), una mutación letal con múltiples efectos. Que dicha mutación sea mortal o no es algo que no nos interesa, lo que nos interesa es lo que ha llegado a provocar: la activación de ciertos genes que han puesto en marcha el mecanismo para generar estructuras similares a dientes cónicos partiendo de la mandíbula (ref. 11).

¿Adivinan a qué se parecían estos dientes? A la forma embrionaria de los dientes de los cocodrilos. Además, los embriones mutantes de ave y los embriones de cocodrilo expresaban los mismos genes relacionados con la formación del diente, como pitx2 y bmp4; incluso vieron a otro gen con un nombre tan cachondo como friki: sonic hedgehog (shh) (mini-premio para quien me diga a qué hace referencia, no vale google ;o) ). Este último gen, también necesario para la formación de los dientes, se manifestaba de forma similar en los embriones de cocodrilos y pollos mutantes ta2 (ref. 11).

Corte longitudinal de: (I) pico embrionario de pollo normal; (J) pico embrionario de pollo mutante en talpid2; (M y N) diente embrionario del pollo talpid2; (O y P) diente embrionario de aligator (cocodrilo). Crédito: (ref. 11).

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Sin embargo, es casi seguro que nunca podremos ver dientes completos en nuestras aves modernas, ni siquiera en los mutantes. Si algún creacionista piensa que esto es un punto a su favor, se equivoca, ya verá por qué. Hasta ahora hemos hablado de órganos vestigiales que están ahí sin ningún “propósito” evidente. Luego hemos dado un paso más allá al hablar de los atavismos que solo aparecen durante la etapa embrionaria y desaparecen durante la misma. Finalmente hemos realizado un giro de tuerca al demostrar que las aves todavía tienen genes funcionando que ponen en marcha la formación de dientes ¡sin tener dientes!… Bueno, pues lo que nos queda es un salto hacia el infinito y más allá: “genes vestigiales”, o dicho de otra manera, fósiles en el ADN para estudiar la evolución.

Puede aceptarse la crítica de que ciertos genes que participan en la formación de esos dientes avianos, como el gen sonic hedgehog, están ahí porque tienen otros papeles importantes durante el desarrollo embrionario. Bueno, vale, pero todavía queda explicar porque el proceso de formación de dientes, bajo ciertos estímulos, sigue funcionando parcialmente. Pero vayamos más lejos todavía. Los científicos han logrado secuenciar el genoma completo de Gallus gallus, ese bicho que conocemos como gallina / gallo / pollo / kentucky fried chicken / águila roja. Tener el genoma secuenciado significa saber cómo es cada uno de los genes y «elementos que no son genes» que están presentes en todo el material genético de ese ser vivo. Y es muy útil para ciertos estudios.

Gracias a ello, si queremos ver si ese animal tiene ciertos genes que nos interesan, “solo” tenemos que coger la secuencia de dichos genes, escribirlas en un buscador preparado para ello y alé, a buscar como si fuera Google. En este punto los científicos buscaron genes cruciales en la formación del diente, con los siguientes resultados:

  • El gen AMEL cuya función es la fabricación de la «amelogenina», el más importante componente del esmalte de los dientes. Partieron de la versión de dicho gen que hay en los cocodrilos… y encontraron que el pollo también tiene su propia versión. Pero el gen AMEL del pollo tiene una serie de mutaciones que lo inutilizan completamente. Después se quiso saber si ese gen AMEL de los pollos se parecía especialmente al gen AMEL de algún ser vivo conocido; así que iniciaron la búsqueda empleando genes de diversas especies y descubrieron… que el inutilizado gen AMEL de las aves era más similar al gen AMEL de los cocodrilos en comparación a un montón más de bichos  (ver más abajo) (ref. 28).
  • El gen ENAM cuya función es la síntesis de «enamelina», otro componente del esmalte dental. Inicialmente se buscó usando el ENAM de los mamíferos como base, sin resultados (ref. 28). Posteriormente se utilizaron las versiones de dicho gen que existe en anfibios, lagartos y cocodrilos (porque un mismo gen tiene sus propias versiones en distintos animales) para buscar a dicho gen en las aves. Esta vez lo encontraron. En las aves este gen se había convertido en un pseudogen (un gen inutilizado por una excesiva acumulación de mutaciones perniciosas) cuya “versión” más parecida era la de los cocodrilos (ref. 1).
  • El gen DSPP cuya función es la síntesis de la «sialofosfoproteína de la dentina», otro componente de los dientes. Partiendo de la versión mamífera se encontró que dicho gen también tiene su propia versión en las aves, aunque podría decirse que a escala genética está destrozado, le faltan fragmentos clave y otros están tan modificados que no puede formar nada útil (ref. 28).

Filogenia (relaciones de parentesco) de distintos animales basada en el gen AMEL «amelogenina». Crédito: (ref. 28)

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Por lo que se plantea el siguiente escenario. Las aves modernas no tienen dientes. Pero tienen elementos genéticos que todavía guardan capacidad para desarrollar parcialmente un diente; además ese diente parcialmente desarrollado es parecido al diente que tienen los cocodrilos en fase de embrión. Esto hace suponer que los ancestros de las aves tuvieron que tener dientes. Para comprobar dicho planteamiento, hacemos un estudio genético y descubrimos que nunca podrán formar un diente completo. Pero no porque les falten los genes necesarios para ello, porque sí que los tienen, sino porque tales genes están prácticamente destrozados. Un fenómeno que evolutivamente es fácil de explicar:

  • a) Los buenos genes para formar dientes pasan de una generación a la siguiente gracias a que el animal portador de dichos dientes tiene una dentadura eficaz para vivir y reproducirse.
  • b) Si los dientes dejan de ser útiles, no hay nada que delimite unos criterios de supervivencia en base a la calidad de los dientes, por lo que los genes para formar dientes pueden pasar de una generación a la siguiente independientemente de su calidad.
  • c) Al cabo de varias generaciones, la acumulación de mutaciones “estropea” tanto dichos genes que se vuelven incapaces de seguir creando dientes; por ello, aunque los dientes hallan desaparecido, sus genes siguen ahí, aunque bastante hechos polvo. Y eso es lo que vemos en las aves.

La monería elevada al cubo. Un pollito de Kiwi. Crédito: fanpop

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Y aquí lo dejamos. Hemos hablado de la evolución y del pasado de las aves sin mencionar ni hacer referencia a un solo fósil geológico. Primero vimos que el esqueleto de las aves guarda sorprendentes similitudes con respecto a nuestro propio esqueleto ¡siendo animales tan diferentes a nosotros! Hemos contemplado estructuras de carácter vestigial: garras útiles en el pollo de hoatzines y turacos, garras reducidísimas e inútiles en muchas otras aves, el ala enclenque del kiwi. Estudiamos las manifestaciones embrionarias de cosas que no se ven en el animal ya nacido: dedos separados y manos pentadáctilas. Incluso llegamos a ver que las aves, sin tener dientes, tienen parte de la genética dental funcional… así como “fósiles” de verdaderos genes en su genoma. Pero aún sabiendo todo ello ¿Quiénes son los parientes más próximos de las aves? ¿Qué grupo de animales es el más cercano a ellas? A esas cuestiones responderemos en la siguiente entrada: “Érase una vez (3) las Aves (III). Cuando los genes hablan“.

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Entradas relacionadas:

  • Érase una vez (2) los Proboscídeos. Elefantes y Mastodontes: (I), (II)(III)

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BONUS TRACK. Pixar – For the Birds (2000). Todo un clásico.

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Referencias:

  • 29.- Torralva-Forero M y col. 1992. Manual de Prácticas de Cordados. Universidad de Murcia, ISBN: 84-7684-322-4.
  • 33.- Prinzinger R y col. 1991. Body temperature in birds. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 99 (4): 499–506.
  1. srdzm
    19 julio, 2012 en 8:39

    Gran articulo, puedo decir que he aprendido mucho.
    (¿os imagináis un creata diciendo eso?)

  2. 19 julio, 2012 en 8:43

    La foto del polluelo de Kiwi m´ha matao :D
    Enorme artículo

  3. Rata de Cloaca
    19 julio, 2012 en 9:03

    “La respuesta en un mundo hipotéticamente Creado es obvia: porque la deidad X así quiso y no hagas más preguntas incómodas;”

    Pues casi:

    “Permanece el hecho revelado en las Escrituras de que el Señor creó a todos los seres vivientes según su naturaleza, y que Dios le da un cuerpo como el quiso.” Sacado de: http://www.sedin.org/propesp/X0016_2-.htm al final del artículo (por llamarlo de alguna forma)

    Por lo demás el artículo genial (el de Cnidus, no el excremento de Sedín)

  4. 19 julio, 2012 en 9:21

    Enorme, Cnidus.

  5. 19 julio, 2012 en 11:23

    Me encantaaaaa!!!!

    Gracias!

  6. Místico
    19 julio, 2012 en 17:41

    Hombreee! Citas al amigo Feduccia, el único -que yo sepa- ornitólogo que niega que las aves son dinosaurios, a pesar de las evidencias cada día más irrefuconmensurables. En eso se parece un poco a los creatas, el pobre.

    http://paleofreak.blogalia.com/historias/33722

    Buen artículo. Felicidades.

  7. 19 julio, 2012 en 18:16

    Muchas gracias a todos por las felicitaciones :mrgreen:

    Místico, la corriente de Feduccia aún tiene algún que otro seguidor, aunque se encuentra en vías de extinción. De todos modos no deja de ser un tema interesante que ha promovido múltiples discusiones y publicaciones en ambos bandos. Por ello le dedicaré un episodio en exclusiva y por ello no quiero aquí un debate sobre Feduccia, ya habrá tiempo para discutir largo y tendido sobre él.

    Su presencia aquí es como una fuente más y también… está puesto adrede y con mala leche. Me explico: debido a la controvertida postura de Feduccia, ha sido otra víctima de los creacionistas, que lo citan sin descanso. Pero, sin embargo, es uno de los científicos que con mayor frecuencia alude a la mano pentadáctila de los embriones de las aves como prueba para demostrar que las aves evolucionaron a partir de reptiles (aunque estos no sean los dinosaurios).

    Y aquí acaba el papel de Feduccia en este artículo. Dentro de un tiempo será publicado un documento donde se podrá hablar laaargo y tendido sobre él ;)

  8. Místico
    20 julio, 2012 en 10:21

    Espero con impaciencia el escrito sobre la polémica Feducciana. Seguro que el PaleoFreak también aparecerá comentando por aquí.

  9. 20 julio, 2012 en 13:05

    Excelente artículo.
    Aunque… esta es la verdadera anatomía del Kiwi:

  10. Miolo
    2 septiembre, 2012 en 11:34

    Recuerdo haber leído en algún sitio que las aves solo tienen un ovario funcional. ¿Es cierto?

  11. Cronopio
    3 septiembre, 2012 en 0:14

    carlos quintana :
    Excelente artículo.
    Aunque… esta es la verdadera anatomía del Kiwi:
    http://creativeroots.org/wp-content/uploads/2011/08/kiwi-anatomy-t-shirt.jpg

    Se lo enseñas en el momento oportuno a un vegano….Y lo dejas sin postre! :-)

  12. laura patricia
    16 octubre, 2012 en 16:13

    me parecio super el comentario y la informacion que se da en este articuo

  13. jose
    13 noviembre, 2013 en 23:45

    muy bueno :)

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