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“El Huerto Evolutivo” (1): Evolución en un cacho de pan

24 julio, 2009

¿Qué tienen en común bizcochos, galletas, magdalenas, pan de barra, pan de molde, pan duro, colines, gachasmigas, empanadas, empanadillas e incluso, cosas de la vida, las obleas eucarísticas? Bueno, en realidad varias cosas, pero sobre todo ese pequeño milagro de la existencia llamado harina de trigo. Está tan presente en nuestras vidas que rara vez se piensa en él, salvo a la hora de comer. Y sin embargo, su origen está tan ligado al ser humano como a ese proceso inevitable e imparable como lo es la evolución, es un fenómeno ineludible cuya firma se ha grabado a fuego en esa humilde planta llamada trigo.
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Una humilde y reticular ascendencia.

El trigo cultivado por excelencia pertenece a la especie Triticum aestivum L., de origen relativamente reciente, presenta multitud de variedades y está ampliamente cultivada a nivel mundial. Es, como el maíz, el arroz, la cebada, el sorgo o el mijo, una planta perteneciente a la familia de las gramíneas, con un ciclo de vida anual y posee una más que notable producción de semillas. Pero, ¿por qué es tan interesante desde un punto de vista evolutivo?

Espigas maduras de nuestro trigo cultivado (Triticum aestivum L.). Crédito: Wikipedia Commons

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Bueno, el secreto de esta planta hay que buscarlo en su genoma. Una sola palabra describe su naturaleza: Alopoliploide. ¡No se asuste! La jerga científica sabe muy bien lo que dice, el término significa literalmente, “juegos de cromosomas (-ploidía) múltiples (-poli-) y ajenos (alo-)”, o en otras palabras, es una planta que posee un genoma formado por varios genomas diferentes. Sí, así tal y como suena.

En este caso, el genoma de Triticum aestivum tiene un tamaño de 16.000 millones de pares de bases. Un número enorme, sobre todo si tenemos en cuenta que nuestro propio genoma cuenta con tan solo 3.000 millones de pares de bases, organizados en 22 pares de cromosomas somáticos y un par extra que determina el sexo.  Por su parte, el genoma de Triticum aestivum está compuesto por  21 pares de cromosomas, que pueden ser clasificados como: AABBDD.

Cariograma de nuestro trigo cultivado (Triticum aestivum L.). Crédito: FAO

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Y a partir de ahora viene lo verdaderamente interesante. Ahí arriba tenemos el cariograma (todos los cromosomas ordenados por tamaños y morfologías) de nuestro querido Triticum aestivum. Como podemos observar, todo el genoma se halla organizado en tres bloques: A, B y D. Pues bien.

El bloque D se corresponde con el juego de cromosomas DD; y es uno de los mejor conocidos. Este juego de cromosomas es parte del genoma del trigo y… es el genoma completo de otra especie de planta, Aegilops tauschii (también llamada Aegilops squarrosa) (Ref. 1, 6 y 9). Se trata de una hierba que crece de forma salvaje a modo de maleza y que es oriunda de Oriente Medio y Próximo (Ref. 13).

Espigas de Aegilops tauschii, Coss. Crédito: Universidad de Kansas.

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Por su parte, el bloque de cromosomas A y B conforman el juego de cromosomas AABB, el cual a su vez es prácticamente el genoma de otra especie de planta, Triticum turgidum (Ref. 10), otra gramínea originaria de Oriente Medio y Próximo donde algunas de sus variedades todavía son cultivadas en estas áreas (Ref. 13).

Así que según estos datos, nuestro querido Triticum aestivum es en realidad una especie formada por la fusión genética de Aegilops tauschii y Triticum turgidum, una especie de maleza y una especie de “trigo silvestre”, que al unirse originaron a su vez una especie completamente nueva de trigo.

Espiga de trigo duro (Triticum turgidum L.). Crédito: Wikipedia Commons

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Sin embargo, aquí no acaba la cosa, como habréis visto, el genoma de Triticum turgidum se denomina como AABB ¿Por qué? Bueno, es que en este caso el trabajo de los científicos ha demostrado que nos encontramos ante dos genomas más. Por un lado tenemos al juego de cromosomas AA, que pertenece a una hierba silvestre cuyo nombre científico es Triticum urartu, un pariente de los “trigos”, “almidoneros” y “escandas”, entre otras (Ref. 6 y 8).

Izquierda, espigas de almidonero silvestre (Triticum urartu L.). Derecha, espigas de la «goatgrass» Aegilops speltoides Á. Löve. Crédito: Wikipedia Commons

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Por su parte el grupo de cromosomas BB es el más controvertido. Dadas las dificultades para identificar la especie concreta a la que pertenece el genoma BB, algunos autores solo alcanzaron a clasificarlo en un grupo vegetal llamado “grupo Aegilops sección sitopsis“, que engloba una amplia diversidad de especies (Ref. 2 y 8). Y no andaban mal encaminados. Los últimos estudios moleculares  parecen indicar que el juego de cromosomas BB es herencia de una especie concreta de este grupo de plantas, Aegilops speltoides, una hierba nativa del sureste de Europa y el oeste de Asia. (Ref. 2, 5 y 6). Pero no acaba aquí la cosa, es muy posible que esta misma planta, Aegilops speltoides, sea una especie que además ha originado por alopoliploidía otra especie de “trigo silvestre”, Triticum araraticum (Ref. 5).

Paradójicamente, la visión popular del género Aegilops es bien distante del trigo. En lengua inglesa reciben el nombre de «goatgrass», literalmente, “hierba de cabras”. Ya que es una planta cuya única utilidad encontrada por el hombre ha sido servir de pasto para el ganado (ver aquí). Hoy, se le ha reconocido su papel como una de las progenitoras de nuestro trigo .

Origen y Evolución de las diversas especies de Trigo (pulsar para ampliar). Crédito: (ref. 8)

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Por lo que de igual forma que en el caso anterior, Triticum turgidum es a su vez otra especie cuyo genoma deriva de la fusión de otras dos especies independientes, que pueden ser encontradas tanto como plantas silvestres como cultivadas en, adivinen donde, en Oriente Medio y Próximo (Ref. 6 y 10).

Evolución y combinaciones que originaron nuestro trigo moderno. Crédito: Max-Planck-Institute

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Las bases de la poliploidía.

Quizás, la pregunta sea inevitable. ¿Y cómo esto puede suceder? Nosotros sabemos que si cruzamos, por ejemplo, un burro y una yegua obtenemos una mula, un animal completamente estéril.

Flores de trigo (Triticum aestivum, L.). Nótese la disposición de los estambres para facilitar la dispersión del polen por el viento. Crédito: Botánica Virtual.

La solución, radica en el hecho de que en muchos grupos de plantas, esta norma no sirve (y es también la razón por la que los taxónomos botánicos terminen muchas veces con dolor de cabeza a la hora de clasificar a ciertos grupos de plantas). Así que, en este caso, sucede que:

  • (i) Las gramíneas son plantas que poseen reproducción cruzada mediada por el viento, por lo que no es extraño que granos de polen de una especie puedan alcanzar las flores femeninas de otra especie.
  • (ii) Por alguna razón, las plantas son mucho más maleables genéticamente que los animales, de modo que tanto pueden darse fenómenos de poliploidía e incluso, de poliploidía entre especies diferentes. Tanto es así que de 30 especies descubiertas entre los géneros Triticum y Aegilops, al menos el 75% de ellas son reconocidos alotetraploides (fusión de dos especies) o alohexaploides (fusión de tres especies) (Ref. 6).
  • (iii) Estas plantas no son simples híbridos, un mero híbrido debería de tener la mitad del genoma de una especie y la mitad de otra especie, e igual que suele suceder con los animales, o son estériles o tienen una fertilidad muy mermada. Este caso es diferente, son fenómenos de alopoliploidía (el material genético de uno de estos híbridos se duplica), por lo que tenemos genomas completos y funcionales de especies concretas. Los individuos resultantes generalmente poseen mayor fertilidad y fortaleza física.

De hecho se considera que quizás la alopoliplodía sea un fenómeno mucho más común de lo que cabría esperar, capaz de dar lugar a especiación rápida entre las plantas (Ref. 3, 6, 11 y 12) y que provoca notables cambios en la regulación y actividad del material genético (Ref. 6 y 11). En otras palabras, es una potente fuerza motora de la evolución.

Las bases de la alopoliploidía no son difíciles de entender. En el siguiente esquema, se resumen bastante bien:

Esquema resumen del fenómeno de alopoliploidía. Crédito: PNAS

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Supongamos dos especies, una especie A y una especie B. Ambas son diploides,  es decir,  cada una tiene un juego doble de cromosomas (2n) en el interior de sus células, que en la especie A sería AA y en la especie B sería BB. Durante la reproducción sexual, se producen células especializadas para la ocasión, con un único juego de cromosomas (n) cada una, estas células reciben el nombre de gametos (en nosotros son los óvulos y espermatozoides), así la especie A tiene gametos A y la especie B tiene gametos B.

En una fecundación normal, entre miembros de la misma especie, un gameto macho (n) se une a un gameto hembra (n) dando un cigoto (2n). Pero en una hibridación lo que sucede es que el gameto de una especie (A) se une al gameto de otra especie (B) y da lugar a un cigoto híbrido con un único juego de cromosomas de cada especie (AB).

En los animales estos híbridos rara vez tienen futuro. Pero en las plantas  es común que alcancen la edad reproductora, aunque la mayoría de las veces serán estériles, o casi. Sin embargo, ahora podemos echar mano de otro fenómeno habitual en la naturaleza, las mutaciones. Pero en este caso no se trata de una mutación cualquiera, sino que se trata de la Mutación, el artefacto genético más bestia que podemos imaginar. Una duplicación completa y total del material genético. Puede suceder por contaminación química por productos como la colchicina, por  errores durante la separación de los cromosomas en la meiosis o por fallas en la división celular. El resultado son gametos con disposición genética 2n o bien, en el caso de los híbridos, con disposición genética AB.

¿Cómo esto origina un poliploide? Bueno, el siguiente paso requiere de otra de esas “improbabilidades cósmicas”, requiere de un evento de fecundación entre dos gametos diploides. Así un gameto diploide (2n) más otro diploide (2n) dará lugar a un cigoto poliploide (4n). En el caso de los híbridos, el resultado sería un organismo tal que: AB + AB = AABB. Voilá! Y estos individuos, al contrario que el híbrido que los originó, suelen ser especies altamente eficientes y con una notable fertilidad. O en otras palabras, especies completas, nuevas, libres e independientes.

Por eso, nuestro trigo no es sino uno de los más claros ejemplos de evolución que podemos encontrar, incluyendo a su vez notables cambios morfológicos y genéticos. Por otro lado, aunque su modelo de especiación es muy inusual en el reino animal, la alopoliploidía es un fenómeno habitual en el reino vegetal.

Genética y domesticación.

¿Pero dónde y cuándo se originó el trigo, Triticum aestivum? Hoy día aún existe cierta controversia al respecto. Si bien, varios autores parecen estar de acuerdo en que sucedió en la región que abarca Oriente Medio y Próximo. Hará unos 11.000 años antes de la era común*, coordinándose con el deshielo de los glaciares de la última Edad de Hielo, diversas especies de cereales silvestres extendieron sus áreas de distribución desde sus refugios del Levante hasta la zona del Creciente Fértil (un área que actualmente incluiría Israel, Jordania, Líbano y el oeste de Siria hasta el suroeste de Turquía, llegando a lo largo de los ríos Tigris y Eúfrates hasta Irak e Irán) (Ref. 7 y 9). Es en esta zona donde se establecieron diversas especies de trigo silvestre (Triticum monococcum, T. urartu, T. boeoticum, T. dicoccoides, Aegilops tauschii), de cebada silvestre (Hordeum spontaneum) y de centeno silvestre (Secale vavilovii) (Ref. 10).

Área ocupada por el Creciente Fértil. Crédito: Wikipedia Commons

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Uno de los hitos en la historia humana fue la conversión de las sociedades transhumantes de cazadores-recolectores en poblaciones sedentarias dedicadas a la agricultura. Al oeste de Asia, tal transformación está marcada por tres especies de gramíneas silvestres que hasta entonces, seguramente tan solo conocieran al hombre como causante de continuos saqueos: la escanda, el trigo y la cebada (Ref. 14).

Varios estudios genéticos apuntan que el gérmen de la domesticación de estas plantas se sitúa en la región de Diyarbakir, al sureste de Turquía. Desde aquí tuvo comienzo el cultivo de la “escanda menor”, una especie de trigo (Triticum monococcum) de genoma de tipo AA y un pariente cercano de Triticum urartu, ancestro de nuestro trigo. Esta zona también se considera el gérmen del cultivo del trigo propiamente dicho, T. turgidum ssp. dicoccoides conocido hoy día como “almidonero silvestre” (Ref. 14).

Espigas de escanda menor (Triticum monococcum). Arriba, espiga de poblaciones cultivadas. Abajo, espigas de poblaciones silvestres. Crédito: Orkney College

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Si bien, las evidencias más tempranas del uso del trigo se encuentran en Israel. Contamos con restos de “almidonero silvestre”, Triticum turgidum ssp. dicoccoides (en otro tiempo considerada una especie independiente, Triticum dicoccoides) antecesora directa (o casi) de nuestro moderno trigo. Aunque uso no implica domesticación, los yacimientos más antiguos en los que se ha localizado esta especie se han datado en unos 19.000 años AEC*. Como ya hemos dicho, prontamente fueron adoptadas para su cultivo, dando lugar al consiguiente nacimiento de la agricultura (Ref. 8). La domesticación de esta especie empieza a entreverse en el área del Creciente Fértil a partir del siglo XI AEC, hará algo más de 13.000 años, al sureste de Turquía (Ref. 9).

Comparación entre el basto Triticum turgidumdurum (izquierda) y nuestro moderno Triticum aestivum. Crédito: Wikipedia Commons

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A lo largo de esta entrada hemos visto que la poliploidía ha sido un fenómeno fundamental para entender la evolución de nuestro trigo, sin embargo, la propia domesticación igualmente ha jugado un papel clave.

A diferencia de nuestro moderno trigo, el almidonero silvestre es una planta con semillas de reducido tamaño, que son producidas en escasa cantidad y además, están protegidas por una corteza. No solo eso, al igual que otras muchas gramíneas, Triticum turgidum ssp. dicoccoides es una planta cuyo medio de dispersión natural es el viento y los animales. Para ello se vale de espigas dehiscentes, “quebradizas”, de forma que cuando sus semillas están maduras, la espiga rompe fácilmente liberando sus espiguillas de forma individual (Ref. 14).

Estas espiguillas no son otra cosa que la unidad de dispersión de esta planta, así como la inflorescencia elemental de las gramíneas y desde luego, acogen a la semilla. Esto no ocurre así en nuestro trigo, de hecho, sería un problema. ¿Os imagináis una espiga que se va “desgranando” conforme va siendo cosechada? Desde luego, es mucho más cómodo para nosotros tener una espiga que guarde sus semillas en todo momento.

Sin embargo, en los yacimientos más antiguos, localizados al sureste de Turquía y al norte de Siria, datados en 10.200 años, prácticamente todos los restos arqueológicos pertenecen a espiguillas dehiscentes, “quebradizas”. Pero la situación iba a cambiar. En los yacimientos datados en 7.500 años ya nos encontramos  con una situación donde más del 30% de las espiguillas son de tipo indehiscente, “no quebradizo”. Y mil años después, hará unos 6.500 años, más del 60% de las espiguillas de trigo poseían tales características. La espiga indehiscente, aquella que conserva todas sus semillas en la madurez, prácticamente ya era un carácter fijado en el trigo (Ref. 15).

Moderna espiga dehiscente (o “quebradiza”) de almidonero silvestre (A) y espiguilla (B). Detalle de la espiguilla mostrando cicatriz de abscisión (C), trigo doméstico indehiscente (D) y detalle de ruptura irregular de la espiguilla (E). El gráfico (F) muestra las frecuencias de los distintos tipos de fósiles (dehiscente o “quebradizo” en verde oscuro, indehiscente o “no quebradizo” en morado) en diferentes localizaciones. Los yacimientos de Aswad y Ramad pertenecen a casos de cebada. Crédito: (ref. 15)

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Mientras que las espigas se volvían indehiscentes, otros carácteres también eran seleccionados. Espigas indehiscentes con semillas más robustas es lo que puede verse en los reductos de almidonero cultivado que podemos ver hoy y que algunos autores llaman Triticum turgidum dicoccon (Ref. 14).

Otro rasgo distintivo de los almidoneros es la presencia de semillas cubiertas y protegidas por una corteza. Este es un carácter controlado genéticamente por el llamado loci Tg (tenacious glume) y elementos del locus Q. Pero este carácter ancestral también estaba destinado a desaparecer. Y muy prontamente, semillas libres de corteza ya aparecen en yacimientos datados en 8.500 años (Ref. 14).

Estas formas neolíticas fueron el antepasado directo tanto de nuestro moderno trigo como del basto “trigo duro”, aún hoy cultivado en Oriente Medio y el Norte de África. Reconocido como Triticum turgidum ssp. durum, es una planta que ha heredado todas las mejoras (desde un punto de vista agrario) aparecidas en el almidonero, a la que se  le ha añadido la presencia de un grano desnudo, libre de coraza, el cual  es mucho más fácil de utilizar y procesar (Ref. 14).

Secuencia evolutiva de nuestro trigo moderno. De izquierda a derecha: almidonero silvestre (A), almidonero cultivado (B), trigo duro (C) y trigo moderno (D). Las letras en cursiva representan los genes implicados (pulsar para ampliar). Crédito: (ref. 14)

Por fin, la domesticación del trigo alcanzó su culminación con la aparición de Triticum aestivum. Lo cuál fue consecuencia de la alopoliploidía de esas variedades de Triticum turgidum, de semillas desnudas y espigas probablemente indehiscentes,  con esa “hierba de cabras” llamada Aegilops tauschii. Por lo que el origen de nuestro trigo moderno, especie por derecho propio, es muy reciente. Aunque los cálculos sobre su edad no parecen coordinarse del todo, en base a los relojes moleculares algunos autores datan su origen entorno al 9.500 AEC  (Ref. 6), mientras que otros autores apuestan por una fecha más temprana, sobre el 6.000 AEC, coincidiendo con la instauración de la agricultura al suroeste del Mar Caspio, lugar donde de forma natural se distribuye esta “hierba de cabras” (Ref. 7).

Tradicionalmente se ha justificado el éxito de Triticum aestivum frente al “trigo duro” apelando a su mayor robustez, lo cual era una hipótesis  un poco coja, ya que el “trigo duro” produce semillas más grandes y posee una capacidad de producción similar en condiciones óptimas de crecimiento. Recientemente otros autores aventuran que comparando con los trigos tetraploides, Triticum aestivum ofrece: una mayor plasticidad a distintos fotoperiodos y condiciones de vernalización, permitiéndole crecer y producir bajo distintas condiciones climáticas; desarrolla tolerancia a la salinidad, al bajo pH, a la presencia de aluminio y a la congelación; mejor resistencia a pestes y enfermedades; así también posee un mayor potencial para elaborar distintos tipos de productos alimentarios (Ref. 14).

Todo ventajas. Nuestro trigo, Triticum aestivum, que tan poco se queja mientras lo cultivamos a gran escala, es una planta con una muy interesante historia tras su espiga, poliploidía y domesticación, conjugadas para ofrecernos un fascinante ejemplo de evolución vegetal. Sin embargo, aún queda mucho por descubrir sobre esta fascinante planta, como siempre digo, son requeridos más estudios.

[continuación de la serie en: Huerto Evolutivo (2): Copa de vino y tapita de evolución]

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Entradas relacionadas:

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BONUS TRACK. Para terminar, de regalo nada mejor que una de las mejores recetas que podemos encontrar:

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ACTUALIZACIÓN: Domingo 02 Agosto 2009 ¡Gracias Rano!


Esquema resumen de la evolución del trigo. Es relativamente antiguo, por lo que el nombre de algunas especies ha cambiado. Para mayor precisión ver esquema anterior basado de la Ref. 8., sin embargo, en este podréis disfrutar unos dibujitos muy monos que dan una idea global de los cambios acontecidos.

Evolución del trigo. Nótese los cambios de la espiga (pulsar para ampliar). Crédito: El Rano Verde

  • Referencia: Roaf, M. (1996) Cultural Atlas of Mesopotamia and the Ancient Near Est. Editorial “Andromeda Oxford Limited”, año 1996, esquema página 29.

Viaje del trigo hacia el Creciente Fértil. Nótese que en la imagen el este está a la izquierda y el norte hacia abajo 🙄

El largo viaje de las especies originales de “trigo silvestre” (pulsar para ampliar). Crédito: El Rano Verde.

  • Referencia: Barraclough, G. y actualización cuarta edición dirigida por Parker, G. (1994) Atlas The Times de la Historia de la Humanidad. Editorial “GSC, Gestión, Servicios y Comunicación”, Barcelona-1994, mapa página 40.

REFERENCIAS.


  1. 24 julio, 2009 en 9:20

    Jo, Cnidus que alto pones el listón 🙂

    Hace ya muchos años, cuando empecé a interesarme por la biología, recuerdo que en un museo ví una mazorca de maíz actual comparada con la que se empleaba hace unos cientos de años en centroamérica. Impresionante la transformación. Justo debajo había un cartel: domesticación. El término que empleó decenas de veces Charles Darwin en el “Origen de las especies” para ilustrarnos como las especies varían a lo largo del tiempo.

  2. 24 julio, 2009 en 9:45

    Jeje 😀

    Creo que te refieres al teosinte, la verdá es que también es un caso muy pero que muy interesante. No hace mucho también salió en la Investigación y Ciencia como ejemplo de cambio muy brusco debido a pocos cambios genéticos.

    También habrá que hacer una entrada sobre él, jeje 😀

  3. 24 julio, 2009 en 10:15

    ¡¡¡Todos se van al infierno por herejes!!! >_<

    Lindo artículo, Cnidus. ^_^

    Las poliploidias que son incompatibles con la vida humana, también son el origen de las tartas de manzana.

    PD: Yo prefiero las manzanas en puré.

  4. Carl Cox
    24 julio, 2009 en 10:26

    Ostras, me ha fascinado esta entrada. Aún estoy :O!!!!! Qué bueno!!

    Lo voy a releer un par de veces que tiene mucho jugo ;)….

    Por cierto. Felicidades por vuestro nuevo blog. Si alguna vez necesitais alguna colaboración, a vuestra disposición. Ya tenéis mi mail…

  5. 24 julio, 2009 en 10:45

    Este artículo merece un meneito 😉

  6. 24 julio, 2009 en 11:57

    Fantástico, Cnidus. Ya conocía esa historia pero nunca la había visto tan bien explicada y tan en detalle con sólo unas líneas. Chapeau!

    Estoy con Manuel. Se merece un buen meneo. 😀

    Nótese que el mapa del Creciente fertil no incluye Mesopotamia, y eso es porque el trigo silvestre no crecía originalmente en la llanura aluvial del Tigris-Eúfrates, sino en los rebordes montañosos que rodean esa llanura, como bien indica el mapa.

    Por eso la agricultura surgió también en ese reborde montañoso donde vivían las especies silvestres (la colonización agraria de Mesopotamia es bastante posterior). Y… oh shit, se te ha colado una errata tonta. Hay que cambiar “Libia” por “Líbano”.

    Hasta ahora es el artículo que más me ha gustado. Vaya manera de subir el listón, como dice Manuel. Archivado queda para nuestra colección particular de poliploides. 😀

  7. 24 julio, 2009 en 12:27

    Estoy con Rano y con Manuel, vaya pedazo de artículo, Cnidus. Habrá que ponerse las pilas…

  8. 24 julio, 2009 en 12:38

    Una pasada. Desde luego, Cnidus, te quedas sólo. Después de escribir esto voy a volver a leer el post, para digerirlo mejor.
    Eso sí, me quedo un poco “colgado” con que sean necesarios varios (por lo menos 2) fenómenos de “improbabilidad cósmica”. Supongo que desconocemos el proceso, pero que el mismo no debe ser tan improbable, una vez que parece hasta casi “corriente” en algunos tipos de plantas.
    Y también me quedo con ganas de entender el motivo por el que el genoma de las plantas es muchísimo más “plástico” (por decir algo) que le de los animales, más rígido e inmutable (porque lo de los injertos, por ejemplo… vaya, que no pareceria muy viable en animales, no?). Tendrá que ver con que el de los animales es mucho más complicado? Intentaré buscar algo sobre este asunto.

    Lo dicho, genial.

  9. Darío
    24 julio, 2009 en 13:36

    Está muy bien explicado, Cnidus, hasta yo lo entendí con lo poco que sé del tema.

    Lo voy a imprimir, vale la pena releerlo calmadamente, y las referencias … vi dos y uno siente que un campo inmenso se abre ante mis ojos, ¿por dónde empezar?

    Saludos.

  10. 24 julio, 2009 en 14:02

    Jeee, muchas gracias 😀 😳 Jo, mi primer meneo 😆

    Eeeh! Dummy Plug, dichosos los ojos! Oye, quiero verte más por aquí 🙂

    Muy interesante el apunte, Rano. Si puedes hacer un mapica con su interpretación y tal, se puede incluir como actualización. (Errata corregida, thanks, Rano 😉 ).

    Respecto a la “improbabilidad cósmica”, bueno, es que he hecho un poco de trampa… El evento en sí es improbable (aunque habría que bucear en la bibliografía por si no lo es tanto en los híbridos), pero también jugamos con muchos números: los híbridos estériles pueden aparecer en gran número (o reproducirse de forma asexual de forma notable) y estos a su vez pueden producir gran cantidad de gametos (otra cosa es su viabilidad).

    Y además, bastaría con que el fenómeno sucediese unas pocas veces. Ya que la autofecundación y la reproducción asexual no es rara en plantas 🙂

    Respecto a la gran plasticidad del genoma de las plantas, realmente es bastante “misterioso”. Pero tal vez se deba a que no tienen un cuerpo tan intrincadamente organizado como el de los animales, peeero… quien sabe 😉

    Saludotes!

  11. 24 julio, 2009 en 16:26

    Juraría que tengo un mapa de detalle y un cladograma sobre el tema en casa, pero ahora mismo me pillas currando en Málaga. Dentro de una semana veo si te lo puedo pasar, Cnidus.

    Saludos.

  12. KC
    24 julio, 2009 en 19:22

    Cnidus, pedazo de artículo. Gracias por las definiciones que introduces en el texto porque de otra forma no me hubiera enterado ni de la mitad 😀

    Saludos.

  13. Hexo
    24 julio, 2009 en 19:33

    Pues sí, yo también me lo he “tragado” todo… aluflipante.

  14. 24 julio, 2009 en 22:00

    un aplauso;)
    a algunos les da miedo comer algo transgenico al que se le ha metido un par de genes, cuando sin saberlo comen de forma habitual comida cuyas plantas de origen no tienes un par genes de mas sino miles de otras especies…

  15. 24 julio, 2009 en 23:53

    Bueno Gouki, algunos nos oponemos a los transgénicos no porque se les haya metido un par de genes, sino por la dependencia que generan hacia unas multinacionales, principalmente norteamericanas, con intereses bastante oscuros.

    Es un tema complejo. Realmente esa dependencia también se puede dar (y de hecho se está dando) a través de la distribución de semillas en los productos no transgénicos. Pero en mi opinión abrir las puertas en este momento a los transgénicos norteamericanos supondría cederles todo el control de la producción agraria europea a un puñado de empresas muy reducido (con la consecuente dependencia económica y la pérdida de biodiversidad).

    Yo esperaría unos años más a que se abra más el mercado en el resto del mundo, y en cualquier caso exigiría una etiquetación clara del producto para que el consumidor pudiera elegir. 🙂

  16. Uranus
    25 julio, 2009 en 16:42

    Muy buen trabajo. Este tema me hubiese venido de maravillas el año pasado para un tema de Biología en la escuela.
    En los restos arqueológicos hallados en oriente medio, se han encontrado dos variedades de trigo silvestre, el escaña menor y el escanda. Este último pudo surgir por hibridación natural del escaña menor con especies silvestres del egílope (cierto tipo de avena). Mediante un proceso de siembra y cosechas selectivas, el trigo escaña menor y el escanda dieron origen a variedades cultivadas, y es probable que las actuales variedades hexaploides se deriven de un híbrido de trigo escanda cultivado con otros egílopes. Las variedades también pueden clasificarse entre aquellas en las que el cascabillo o la gluma están adheridos al grano y aquellos cuyos cascabillos son fácilmente separables (trigo desnudo o trillado).
    Las especies silvestres tenían espigas quebradizas que se rompían antes de la recolección o durante la misma, mientras que en als variedades cultivadas las espigas se mantenían unidas a la planta, lo que era una ventaja a la hora de la cosecha.

  17. 25 julio, 2009 en 20:53

    rano verde, si en lo de las multinacionales tienes TODA la razon, pero no me negaras que la mayoria de la gente a la que le echa para atras un producto alimenticio, o no sabe o le da igual este problema, le importa que es algo de laboratorio y le da mala espina.

    Tambien estoy en contra de trangenicos orientados a intereses puramente economicos, como cuando monsanto hace plantas mas resistentes a los hervicidas, para que precisamente puedas echarles de estos a esas plantas a paladas y se los compres a ellos.
    pero por lo demas creo que los trans podrian traer cosas buenas

  18. 26 julio, 2009 en 0:17

    Buenas,
    Rano verde, en relación a lo que comentas de los transgénicos, me da la impresión de que NO estás en contra de los mismos, sino en el uso que se hace de ellos en algunos casos.
    Pero no parece que estés en contra de los transgénicos en sí. Sería parecido a la polémica de la clonación. Una cosa es estar en contra de la técnica en sí, se use para lo que se use, y otra muy diferente estar en contra de un uso particular como podría ser la clonación con fines reproductivos.
    Y esto, creo que es un error, porque la tecnología, en los dos ejemplos que he puesto, puede traer (y de hecho ha traído) grandes avances como dice Gouki, pero no porque haya sido mal utilizado deberíamos posicionarnos en su contra.
    Saludos,
    Gonn

    PD: me tienes enganchado con los benditos mapas de Piri Reis. Ya te contaré… 😉

  19. 31 julio, 2009 en 20:36

    Gonn,

    “Rano verde, en relación a lo que comentas de los transgénicos, me da la impresión de que NO estás en contra de los mismos, sino en el uso que se hace de ellos en algunos casos.”

    Mmm, no. Yo diría que hoy por hoy en el uso que se hace de ellos en la mayoría de los casos.

    No tengo nada contra un transgénico creado en un laboratorio público sin ánimo de lucro, Gonn, pero me dan pánico los transgénicos producidos por Monsanto.

    Me explico. Es obvio que si un laboratorio privado produjera un tipo de semillas “ideal” (ultraresistentes a plagas y sequías, inocuas y muy productivas), obtendría unos grandes beneficios durante un año y… después quebraría.

    Por tanto la técnica es ir vendiendo los avances con cuentagotas y a veces asociados a debilidades no esperadas. Es la misma táctica que hoy puedes ver en el mercado de los sistemas operativos (yo lo llamaría la táctica Windows) o de los electrodomésticos. Son relativamente baratos, funcionan medianamente bien, y… a los pocos años dejan de servir.

    El problema es que la producción agraria es un sector estratégico vital. En mi opinión no debemos dejarla caer en manos de ese tipo de empresas agresivas, que sólo buscan crear dependencia, monopolios, insostenibilidad y el máximo beneficio posible en el menor periodo de tiempo sin atender a las consecuencias a medio plazo.

    Por eso, y mientras no haya un mercado abierto y verdaderamente libre (con competencia real) en el sector, yo abogaría por la prohibición, excluyendo sólo las iniciativas públicas.

    ¿Te imaginas la cantidad de dinero que hubiera supuesto para Europa el que en su día se hubiera puesto trabas a la entrada de Windows en el mercado a la vez que se fomentaban sistemas operativos compatibles públicos y gratuitos desde las instituciones?

    Hoy en día la dependencia de Windows aunque sea técnicamente absurda y económicamente ruinosa es casi imposible de romper a nivel general. Mi opinión es que no podemos permitir que pase lo mismo en el campo de la agricultura.

    Espero que ahora haya quedado más clara mi postura. 😉

  20. 31 julio, 2009 en 20:49

    Y… como lo prometido es deuda, ahora que ya estoy en Madrid, le paso a Cnidus el mapa de detalle que le comenté con la distribución de los cereales silvestres y las primeras aldeas neolíticas. Es del “Atlas The Times de la Historia de la Humanidad”, y… cómo no, es un mapa raro, porque está orientado al revés: 😀

    mesopo4

    También encontré el viejo esquema de la evolución del trigo que recordaba haber visto hace tiempo. Estaba en el “Cultural Atlas of Mesopotamia and the Ancient Near Est” (1996):

    trigo1

    La idea en aquel entonces era básicamente la misma que la que cuenta Cnidus en el post. Pero los nombres de algunas especies basales han cambiado. 13 años no pasan en balde, y en la actualidad el esquema evolutivo es bastante más denso y contrastado (figura de la ref.8 en el post). Lo que pasa es que me sigue gustando el esquema original, por la sencillez y… los dibujitos. 😀

    Saludos.

  21. 2 agosto, 2009 en 0:14

    Hey! Qué chulo Rano! 😀

    Actualizo el post ahora mismo. Que razón tienes, están muy guapos los dibujicos :mrgreen:

    Pondré las notas pertinentes 🙂 Muchas gracias maestro!

    Una cosita, ¿tienes a mano las referencias completas? Ya sabes: autor, título del libro, año de publicación, editorial y página. Es que me gustan esas pijadicas, jeje.

  22. 2 agosto, 2009 en 0:38

    Hey cnidus!
    La ultima vez que algo asi me quedo tan claro fue con un ensayo de Gould con el caso del teocinte y el maíz no sé si en dientes de gallina y dedos de caballo…, realmente bueno, creo que no solo se debe felicitarte sino darte las gracias. Por cierto este nuevo blog es sin duda un gran acierto vaya nivel que le estaís poniendo, felicidades a todos!!!

    Un saludo

  23. 2 agosto, 2009 en 17:19

    Jeee, gracias Belizón!!!

    No me hagas esas comparaciones por favor, me vas a poner colorado 😳 😳 Ya quisiera yo, ya quisiera… 🙄

  24. 2 agosto, 2009 en 19:14

    Hola Cnidus, eso está hecho,

    Las referencias completas son:

    “Atlas The Times de la Historia de la Humanidad”
    dirigido por Geoffrey Barraclough y actualización cuarta edición dirigida por Geoffrey Parker
    Editorial GSC, Gestión, Servicios y Comunicación.
    Barcelona-1994. Mapa Página 40.

    “Cultural Atlas of Mesopotamia and the Ancient Near Est”
    Autor: Michael Roaf
    Ed. Andromeda Oxford Limited. 1996.
    Esquema Página 29.

    Saludicos. 😉

  25. 2 agosto, 2009 en 19:35

    ¡Hecho! Qué cuco ha quedado, muchas gracias Rano 🙂

  26. 30 enero, 2010 en 17:19

    Hola quería puntualizar dos cosas:

    1)Me parece que hay un error en el texto:

    “Así que según estos datos, nuestro querido Triticum aestivum es en realidad una especie formada por la fusión genética de Aegilops tauschii y Triticum turgidum, una especie de maleza y una especie de “trigo silvestre”, que al unirse originaron a su vez una especie completamente nueva de trigo.”

    Según el gráfico de la referencia 8 el T. aestivum proviene de T.paleocolchicum o T. diccocum pero no de T.turgidum. T.paleocolchicum o T. diccocum generan de manera independiente a T.turgidum (y no por alopoliploidia por cierto).

    Osea el T.aestivum proviene de T.paleocolchicum o T. diccocum (parte AABB) y de A.tauschii (parte DD).

    2) Cuando dices que hay especiación, ¿te refieres que hay separación reproductiva? (es decir, ¿esa definición de especie es la que usas?) Si es así,precisamente porque estos fenómenos se dan en plantas con tanta facilidad, ¿sería realmente una separación reproductiva?
    Me explico mejor. Si el T.turigidum es AABB, ¿no se podría reproducir con su originario AA, el T.Urartu de la misma manera? Si lo hiciera se formaría eventaualmente un AAAABB el cual a su vez puede reproducirse normalmente. Y si esto es posible porque sería T.turgidum y T.urartu diferente especie.

    Sé que la definición de especie es un tanto complicada pero quisiera saber que me dices sobre esto a ver si me aclaras algo.

    Saludos

  27. 30 enero, 2010 en 17:23

    3) Ah otra cosa, en el gráfico de la refarencia 8 le ponen a Ae. speltoides SS y cuando hibrida con A.boeoticum (AA) surge un AAGG en vez de un AASS. ¿Sabes por qué?

  28. 30 enero, 2010 en 17:51

    Hola flex, buenas preguntas 😉

    1)Me parece que hay un error en el texto:

    “Así que según estos datos, nuestro querido Triticum aestivum es en realidad una especie formada por la fusión genética de Aegilops tauschii y Triticum turgidum, una especie de maleza y una especie de “trigo silvestre”, que al unirse originaron a su vez una especie completamente nueva de trigo.”

    Según el gráfico de la referencia 8 el T. aestivum proviene de T.paleocolchicum o T. diccocum pero no de T.turgidum. T.paleocolchicum o T. diccocum generan de manera independiente a T.turgidum (y no por alopoliploidia por cierto).

    Osea el T.aestivum proviene de T.paleocolchicum o T. diccocum (parte AABB) y de A.tauschii (parte DD).

    Cierto. Pero es que a día de hoy, me da la impresión de que la mayoría de autores, a diferencia del autor del libro del que saqué el gráfico, consideran a T. paleocolchicum y T. diccocum, T. diccocoides, T. durun y en definitiva, a todos los descedientes de genotipo AABB originados de la fusión ancestral entre T. urartu y A. speltoides, como subespecies de T. turgidum. Si elegí tal gráfico es porque me pareció el más completo de los disponibles 🙄

    Es más, T. turgidum ssp. diccocum (otros autores dicen que T. turgidum ssp. diccocoides) se le podría señalar como el antecesor tanto del “trigo duro” AABB como de nuestro “trigo moderno” AABBDD. Repasa la parte de la domesticación, igual está un poco más claro que aquí 😉

    2) Cuando dices que hay especiación, ¿te refieres que hay separación reproductiva? (es decir, ¿esa definición de especie es la que usas?) Si es así,precisamente porque estos fenómenos se dan en plantas con tanta facilidad, ¿sería realmente una separación reproductiva?
    Me explico mejor. Si el T.turigidum es AABB, ¿no se podría reproducir con su originario AA, el T.Urartu de la misma manera? Si lo hiciera se formaría eventaualmente un AAAABB el cual a su vez puede reproducirse normalmente. Y si esto es posible porque sería T.turgidum y T.urartu diferente especie.

    Aquí el híbrido no sería AAAABB, sino que tendríamos un gameto AB de T. turgidum y un gameto A de T. urartu; de modo que el embrión resultaría en AAB. Y se supone que en estos casos, cuando los híbridos tienen cromosomas desapareados, son poquito viables, de fertilidad reducida o nula. Otra cosa es el poliploide resultante, que sí sería AAAABB y porque no, podría ser fértil. Igual incluso podría existir, pero no te lo aseguro.

    Eso sí, un híbrido no es lo mismo que un alopoliploide. Un híbrido es el resultante del apareamiento cruzado de dos especies. Un alopoliploide es el resultante de una hibridación y después, una duplicación génica 😉

    Y en principio, sí que se usa la definición de especie en base a la reproducción, pero con plantas es muy complicada, son unas viciosas, les encanta mezclarse. Incluso te diría que parece que hay flujo génico entre los trigos hexaploides y los tetraploides. Pero al márgen de ello, las diferencias a nivel genético son tan bastas que aventuraría a que podría considerarse especie diferente tan solo por ello 🙄

    3) Ah otra cosa, en el gráfico de la refarencia 8 le ponen a Ae. speltoides SS y cuando hibrida con A.boeoticum (AA) surge un AAGG en vez de un AASS. ¿Sabes por qué?

    Creo que porque el genoma de la especie T. araraticum no es el genoma SS, sino diferente, aunque se le parece. Según el esquema, me parece a mí que viene a decir que el genoma G desciende de un genoma S. Ahora bien, pero o no bien entre todos los miembros con genoma S puede haber alguno con un genoma G, o suponen que el genoma G proviene de una especie con genoma S pero aún desconocida o extinta, o bien, el genoma G ha evolucionado desde el S tras la fusión. De ahí el símbolo de ? que aparece. Pero la verdad, tengo también mis dudas, el libro no aclara nada.

    Saludos! 😀

  29. 30 enero, 2010 en 19:45

    1) Ok

    2) “Aquí el híbrido no sería AAAABB, sino que tendríamos un gameto AB de T. turgidum y un gameto A de T. urartu; de modo que el embrión resultaría en AAB. Y se supone que en estos casos, cuando los híbridos tienen cromosomas desapareados, son poquito viables, de fertilidad reducida o nula. Otra cosa es el poliploide resultante, que sí sería AAAABB y porque no, podría ser fértil. Igual incluso podría existir, pero no te lo aseguro.Eso sí, un híbrido no es lo mismo que un alopoliploide. Un híbrido es el resultante del apareamiento cruzado de dos especies. Un alopoliploide es el resultante de una hibridación y después, una duplicación génica”

    Sí entiendo que para llegar al alopoliploide se precisan dos pasos. Me expresé mal, cuando dije AAAABB hablaba del alopoliploide (luego de la hibridación y duplicación), pero lo importante era la duda de la especie.
    En todo caso mi pregunta surgió pensando en la posibilidad de que este fenómeno que tú le denominas especiación pueda ser cuestionado por algún creacionista/diseñista en base a cosas como las que te dije negando que sea especiación verdadera. Creo que hace falta definir de manera más precisa esto de especie para poder sostener inequívocamente que esto es una especiación.

    Por ejemplo, una definición simple (o por lo menos una característica fundamental dentro de la definición) sería que dos organismos no se consideran de la misma especie si el número de cromosomas es distinto entre ellos aun si se pueden reproducir entre ellos (esto no implica por supuesto que si dos organismos presentan igual número de cromosomas sean de la misma especie).
    Claro que esto se puede refutar diciendo que se arregla la definición para que calze con “especiación” pero es una idea inicial.

    3) Ok

  30. 30 enero, 2010 en 19:49

    Quise decir “calce” no “calze”

  31. 30 enero, 2010 en 20:45

    Es que los creacionistas son especiales 😀

    En un mundo tan dinámico es muy, pero que muy difícil, tener una definición clara y precisa de especie. Y muchas veces la definición biológica no sirve si tenemos grupos que se pueden reproducir asexualmente o… simplemente no tienen sexo.

    De todas maneras, a mí el caso del trigo me parece muy claro. No es ninguno de sus progenitores, vale que en la naturaleza previamente existía un genoma AA o un genoma BB, pero nunca hasta su aparición existía un genoma AABB. No puede ser ninguno de sus antecesores (por separado), es otra cosa y además, que es lo que importa, (muy) fértil. De hecho estamos obligados a bautizarlo como especie distinta 🙄 De no ser así, ¿en cuál de las dos especies anteriores lo encasillaríamos?.

    No es casualidad que muchos biólogos consideren las poliploidías como causa de especiación inmediata.

  32. 30 enero, 2010 en 21:23

    Bueno en todo caso las definiciones son arbitrarias, el caso es encontrar una que sea usada por toda la comunidad científica. Sobre los creacionistas estaba pensando que es mejor que ellos den su definición y en base a ello argumentar. La pregunta sería ¿qué entiendes tú (creacionista) por especie cuando dices que no se ha visto jamás especiación?

    Sobre lo que me dices habría que purificar esa definición por ejemplo definiendo un límite máximo de diferencia en el genoma (un porcentaje por ejemplo ) para hablar de especies diferentes. Te lo digo porque según esto:

    “No es ninguno de sus progenitores, vale que en la naturaleza previamente existía un genoma AA o un genoma BB, pero nunca hasta su aparición existía un genoma AABB.”

    Podríamos decir: tu abuelo y tu abuela tienen genomas distintos (por más que las diferencias sean mucho menores a aquellas entre las plantas del ejemplo que citas) y tú también a ambos. Entonces, ¿tú eres de la especie de tu abuelo, tu abuela o una nueva? Esto se solucionaría hablando cuantitativamente en vez de cualitativamente.

    Saludos

  33. 30 enero, 2010 en 22:24

    Ufff… yo no veo tan fácil encontrar una definición de especie aplicable a todos los casos. Por otro lado, en cuanto a la definición biológica de especie, el problema que tiene es que es imposible experimentar para probar tal definición siempre.

    Poner un límite cuantitativo de diferencia en el genoma lo veo un poco inviable… Sobre todo cuando hay casos en los que cepas de plantas casi calcaditas entre sí, son incompatibles genéticamente por un par de genes. Y por otro lado, tenemos casos en los que poblaciones de organismos bastante más diferentes, pueden cruzarse entre sí.

    El problema de la biología es ese, que si te descuidas un poco te encuentras con excepciones para (casi) todos los casos. ¿Cuál es la ventaja del trigo, desde mi punto de vista?. Que parte de organismos cuyas poblaciones ya eran consideradas como especies diferentes.

  34. 31 enero, 2010 en 7:57

    En tal caso podría ser un límite de diferencia en el genoma para cuando no hay aislamiento reproductivo (como segundo filtro) pero si hay aislamiento reproductivo ya no se pasa al segundo filtro.

    Claro que esto de especie no es problema único, también hay que definir cuando dos individuos son del mismo género, variedad, phyla, etc.

  35. 4 febrero, 2010 en 19:34

    Hola de nuevo Cnidus, recién leo la parte de domesticación y veo que ahí al almidonero silvestre le llamas Triticum turgidum ssp. dicoccoides cuando en la primera partes decía que el almidonero silvestre era el T.urartu. ¿Por qué ese cambio?

  36. 5 febrero, 2010 en 0:25

    Supongo que me lie un poco bastante 😐

    En inglés se llama “einkorn” a cualquier trigo salvaje. Y como ví que en castellano se llama “almidonero” a T. turgidum ssp. dicoccoides, también lo extrapolé al T. urartu.

    Pero claro, resulta que en inglés llaman a T. turgidum ssp. dicoccoides y a su contraparte domesticada como “emmer”, igualmente, en castellano el término “almidonero” está casi tan restringido a este grupo.

    Por su parte, hay otro término castellano, “escanda”, donde “escanda menor” es para el T. monococcum y “escanda mayor” (y creo que también escaña y espelta) para una variedad cultivada de T. turgidum ssp. dicoccoides. En definitiva, un lio en el que no nos aclaramos ni nosotros.

    Por eso voy a corregirlo un poco. Y como no encuentro traducción directa, llamaré al T. urartu como especie de “trigo silvestre” y a correr…

  37. 5 febrero, 2010 en 0:57

    Gracias por la rpta

    Saludos

  38. adela
    21 marzo, 2010 en 17:11

    quisiera saber que especie o variedad de trigo produce 4 flores(12 estambres)por espiguilla.¿donde puedo encontrar este dato?.mandadme informacion por favor,gracias

  39. Miolo
    1 diciembre, 2012 en 10:37

    Secuenciado el genoma del trigo, algo que hasta ahora no se había logrado debido a su enorme tamaño:
    Analysis of the bread wheat genome using whole-genome shotgun sequencing
    http://www.nature.com/nature/journal/v491/n7426/full/nature11650.html

  1. 21 febrero, 2014 en 6:10
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