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Endosimbiosis (1): ¿Bacterias dentro de Bacterias?

28 agosto, 2009

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Hace unos días propuse una pequeña adivinanza en este blog tan joven y dicharachero. Y si bien es seguro que me pasé poco con la dificultad… ¿a qué fue entretenido?. Esta vez quienes más se aproximaron fueron Svyadov por postular la presencia “bacteriana” y El Crazy Xabi por descubrir la “técnica empleada“. Enhorabuena a los dos!

«Y Picapoyos minipunto por “fluorescencias“»

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Así que por fin, ahora desvelamos el misterio que encerraba aquella imagen. Que es mucho más de lo que parecía a simple vista. ¿Qué vimos entonces? Una imagen muy curiosa, llena de contrastes de color, una técnica maravillosa llamada FISH y uno de los casos más curiosos de la biología. Pero, ¿qué hago adelantando todo esto? Mejor lean esta entrada.

Matrioskas, “muñecas rusas”. Crédito: Wikipedia Commons

Los comienzos de una revolución

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Nuestra historia comienza en el año 1967. Fue un año que supuso un nuevo punto de inflexión para la Biología Evolutiva. Fue el año en el que, tras una intensa “lucha” previa, apareció por fin publicado y con la siguiente referencia: Journal of Theoretical Biology. 1967 Mar; 14(3): 255-74 un artículo titulado “On the origin of mitosing cells”, el cual revolucionaría las ideas existentes sobre el mundo microbiano y el origen de la célula eucariota. Su autora era una joven bióloga llamada Lynn Sagan. Hoy, es reconocida como Lynn Margulis y en aquel año publicó su famosa “Teoría Endosimbiótica”.

Diferencias entre células procariotas (bacterias y arqueas) y células eucariotas (protozoos, algas, hongos, vegetales y animales).

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Antes de la mencionada publicación, la hipótesis prevaleciente sobre el origen de la célula eucariota postulaba que la complejidad de la misma era fruto del cambio gradual en la disposición, comportamiento y naturaleza de las membranas celulares. Un cambio muy lento y gradual desde la humilde célula procariota hasta la compleja célula eucariota. Dicho modelo tenía muy pocos avales, pero era aceptado porque era un modelo relativamente ortodoxo y además, “era lo mejor que había“. Pero Lynn Margulis no estaba convencida con dicho modelo. Inspirada por las ideas del biólogo ruso Konstantin Mereschkowski (de inicios del siglo XX) propuso un modelo alternativo y muy heterodoxo en aquel entonces. Era tan radical que tuvo muchos problemas para llegar a ser publicado.

Hoy día en cualquier lado también encontramos personajes con nuevos “modelos radicales” (la mayoría a tan solo dos clicks de distancia). Pero no tienen éxito en el campo de la ciencia. Estos modelos, propuestos a menudo por el maguferío habitual, no tienen aceptación porque en contra de lo que propuso Lynn Margulis, sus apoyos y predicciones dejan mucho que desear como material de investigación científica.

Otro rasgo de esos productos del magufería habitual es que sus “autores” se escudan de la crítica. Es decir, no solo lanzan acusaciones tales como que el edificio de la ciencia es una “gran ortodoxia inamovible y una conspiración de mentes cerradas” al tiempo que afirman que “ellos representan la vanguardia, la apertura de mentes y la lucha por la verdad“.  No se conforman con tales acusaciones, sino que si resultan ser criticados, se quejaran por ello. Y eso es prácticamente lo que dinamita toda posibilidad científica. Un buen científico jamás pedirá fe, apertura mental o ausencia de crítica. Un buen científico simplemente se limitará a contra-argumentar las críticas, a fortalecer su propia posición con argumentos fuertes y sobre todo, presentará laspruebas que fortalecen su modelo ante la comunidad científica, para que sean evaluadas y revisadas.

Modelo “gradual” sobre el origen de la célula eucariota. Para ampliar pulsar aquí.

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Por ello, aunque Lynn Margulis propuso un modelo radical, no se escudó en vaticinios o en promesas de futuro ni tampoco pidió que no se la criticara. Ella se dedicó a formular críticas contra los modelos prevalencientes en la Biología de aquel entonces, pero eso no es suficiente para hacer ciencia. También formuló un nuevo modelo, pero no basta criticar los modelos vigentes y formular un nuevo para hacer ciencia. Sino que amparó su modelo en las pruebas disponibles, explicaba lo mismo que los modelos que proponía derribar y además lanzaba predicciones que debían cumplirse. Así Lynn Margulis se dedicó a criticar los modelos vigentes al mismo tiempo que formulaba un modelo que absorbía y explicaba de forma más eficiente todo aquello explicado por el modelo que se proponía derribar, además, incluyó una serie de predicciones que podían resolverse mediante la investigación científica. Y así es como se hace ciencia. Por ello y a pesar de las dificultades, publicó sus descubrimientos y modelos en artículos científicos, permitiendo así que sus ideas estuvieran  a disposición de toda la comunidad científica, para su estudio, evaluación, análisis y posterior corroboración o rechazo.

Como era de esperar, recibió críticas por todas partes, la acribillaron a críticas. Pero ella no pidió que no se la criticara,  tampoco se limitó a soportar todas las críticas (las blandas y las duras, las destructivas y las constructivas, las razonadas y las demoledoras) sin hacer nada. Sino que ella y aquellos científicos que se apuntaron a su corriente, buscaron las pruebas que permitían demoler tales críticas al mismo tiempo que fortalecían su posición. Por ello, tras su primera publicación, Lynn Margulis ha seguido trabajando y publicando artículos científicos continuamente, a favor de su modelo, aportando pruebas y datos. Y siempre, siempre, dentro y bajo los criterios de la comunidad científica; por muchas críticas y muchos detractores que hubiese tenido.

Hoy han cambiado las tornas. El modelo de Margulis es aceptado por la mayor parte de la comunidad científica. Pero si es así ha sido gracias a la crítica y el debate, que solo permiten la supervivencia de los modelos que poseen una férrea fortaleza sustentada en pruebas medibles y palpables. Después de todo y gracias a las normas de la práctica científica, al formarse bandos “a favor” y “en contra” de un modelo, se forman a su vez equipos de investigación que trabajaran todo lo posible para desbancarse mutuamente… Y como resultado, de forma inevitable aparecerán las pruebas que dictaminarán sentencia, bien apoyándolo o bien desmintiéndolo. Pero aún así Lynn Margulis siguió peleada con gran parte de la comunidad de biólogos, lo cual se debe a un defecto habitual de aquellos iniciados en la heterodoxia: la radicalización de la postura original. Lo cuál es malo siempre y cuando lleve a afirmar cosas más allá de lo que las pruebas puedan defender.

Origen de la célula eucariota según la “Teoría Endosimbiótica”. Crédito: Indian River State College.

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Pero… ¿Qué modelo propuso Lynn Margulis para levantar tamaño huracán?

Lynn Margulis

Lynn Margulis, autora de la “Teoría Endosimbiótica”. Crédito: University of Massachusetts.

Básicamente, dijo que las mitocondrias, los cloroplastos y los cuerpos basales de los flagelos celulares son en realidad antiguos (muy antiguos) organismos que terminaron por ser asimilados como simbiontes por primitivas células proto-eucariotas. Debido al pretendido origen simbiótico de estas organelas, este modelo fue bautizado como “Teoría Endosimbiótica”.

La “revolución” no se hizo esperar. En los últimos cuarenta años la bibliografía científica se ha visto inundada de artículos y revisiones con evidencias a favor de este modelo. Y gracias a los avances en genética, bioquímica, inmunología y microbiología; hoy día el origen endosimbiótico de mitocondrias y cloroplastos está más respaldado que nunca.

La única hipótesis que  ha quedado sin demostrar del modelo original de Lynn Margulis es el supuesto origen de los cuerpos basales de los flagelos como primitivos simbiontes; este tema aún está en candente debate y no hay conclusiones fuertes todavía. Para ampliar, recomiendo las referencias 1, 2, 8 y 10.

Actualmente también se conoce una enorme diversidad y variedad de eventos de endosimbiosis observables en vivo y en directo. Encontramos a estos endosimbiontes en un amplio rango de dependencia del huésped; se han descubierto desde “simbiontes” que son secuestrados de su medio y obligados a cooperar, hasta los más extravagantes, que son capaces de sustituir y adoptar la función de mitocondrias y cloroplastos, o aportan nutrientes esenciales o incluso se llegan a convertir en “organelas” de funciones únicas totalmente dependientes de la célula hospedadora para su existencia.

Estos endosimbiontes pueden ser tanto procariotas como eucariotas. Y se han encontrado en todo tipo de organismos, de ese modo tenemos:

Y un larguísimo etcétera.

El platelminto Convoluta roscoffensis, atestado de algas eucariotas endosimbiontes del género Tetraselmis. Crédito: Arthur Hauck, Germany.

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A pesar de toda esta variedad, nunca se han encontrado bacterias endosimbiontes de otras bacterias. Esto en principio no es un problema “excesivamente” grave para la Teoría Endosimbiótica. Se antoja que la célula que alojó originalmente estos simbiontes, según el conocimiento actual, difícilmente podría haber sido una bacteria.

La principal razón para ello es que las bacterias son incapaces de fagocitar «un proceso que consiste en envolver una partícula o un organismo con la membrana celular». Por eso se supone que el mencionado antepasado de las células eucariotas no pudo ser una verdadera bacteria, sino un organismo “a caballo” entre procariotas y eucariotas, un proto-eucariota… que todavía está en busca y captura.

Esquema del proceso de fagocitosis.

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¿Los límites de la endosimbiosis?

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Por lo que ante la pregunta: ¿Podría una bacteria llegar a retener como endosimbionte a otra bacteria? ¿Podría haber sido una verdadera bacteria el proto-eucariota original? Si los científicos responsables de estudiar este tema habían tenido un buen día, lo más que podrían responder es un “no lo sé”; si habían tenido un mal día, lo más seguro es que dijeran “ni de coña“. Y esa era toda respuesta…

… Hasta ahora.

La primera pista sobre bacterias endosimbiontes de bacterias se remontan tres décadas en el tiempo. Hasta un breve artículo publicado por el biólogo Daniel E. Wujek, profesor emérito del Departamento de Biología de la Central Michigan University, especialista en taxonomía, morfología y ecología de algas de agua dulce. Su artículo, publicado en el año 1979, se basó en el estudio de una cianobacteria, un conjunto de bacterias capaces de realizar la fotosíntesis y que también reciben el nombre de algas verdeazuladas. Esta vez la bacteria elegida fue una llamada Pleurocapsa minor, donde encontró hasta seis cuerpos intracelulares en cada bacteria. Estos cuerpos resultaron ser extrañamente semejantes a otras bacterias en aspecto y tamaño: 1.5 μm de largo y 0.2 μm de diámetro (ref. 12).

El descubrimiento resulta en sí mismo emocionante. Pero si algo enseña la actividad científica es que hay que dejarse las emociones de lado hasta que se conozca la verdadera repercusión de un descubrimiento. En el caso de este hallazgo la repercusión ha sido prácticamente nula. Según Google Scholar solo ha sido citado por 8 artículos independientes, es decir, que después de todos estos años solo ocho investigaciones se han realizado que hayan tenido en cuenta tales hallazgos, muy pocas para un supuesto descubrimiento importante. Pero la cosa es más grave, porque ninguna de ellas corrobora por sí misma el hallazgo de bacterias residiendo dentro de otras bacterias, sino que se centran en otros aspectos del artículo. En consecuencia no tenemos ninguna referencia de apoyo que haya contrastado tales resultados.

Al mismo tiempo, el Dr. Wujek tampoco ha seguido publicando en la misma línea y sus trabajos se han centrado en otros puntos de la biología de las algas dulceacuícolas. Como resultado final, no hay ningún apoyo más para las afirmaciones del Dr. Wujek. También contamos con el hecho de que Pleurocapsa durante su ciclo vital posee una etapa en la cual se forman diminutos cuerpos intracelulares llamados beocitos, del inglés «baeocyte», que no son otra cosa que células hijas que se gestan en el interior de células de mayor tamaño. Por lo tanto, de endosimbiosis no tenemos nada.

Algas procariontes del género Pleurocapsa. Crédito: MicrobeWiki.

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Y eso era todo sobre “bacterias con endosimbiontes bacterianos”…

Pero llegó el siglo XXI. En el año 2001 la prestigiosa revista Nature, quizás la primera o segunda revista científica más prestigiosa del mundo, publicó entre sus páginas un descubrimiento bastante flamante. Lo suficiente como para marcar, una vez más, la diferencia en nuestras concepciones acerca de los límites de la elasticidad de la vida.

Primero presentemos a las “cochinillas blancas” o “harinosas”, también llamadas “chanchitos” o «Mealybugs». Estos animalitos pertenecen a la familia Pseudococcidae y son un grupo de insectos que alberga unas 2000 especies descritas hasta ahora (ref. 9). Tienen una pinta bastante estrafalaria, ya que su reducido cuerpo está tapizado por grandes prolongaciones blancas de cera que utilizan como protección. Se trata de una dañina plaga que asola diversos cultivos, ya que han convertido los apéndices de su boca en una aguja que les permite punzar el floema de las plantas, es decir, los vasos por los que discurre la savia elaborada rica en azúcares. De ese modo dedican a succionar savia mientras excretan melaza hasta el fin de sus días… Solo los machos se libran de una vida tan aburrida, ya que como si fueran grandes estrellas del rock, vivirán sus últimas horas de forma fugaz promiscua y sin llegar a poner los pies sobre el suelo.

La “cochinilla blanca”, “harinosa”, “chanchito” o «mealybug» conocida por el nombre de Planococcus citri. Crédito: Bedfordshire Natural History Society.

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Como hemos comentado anteriormente, estos animalitos tienen savia de desayuno, de almuerzo, de comida, de merienda y de cena. Pero la savia no es lo que se dice un alimento muy nutritivo. Vale que es una rica fuente de azúcares como la sacarosa, pero por el contrario, es bastante pobre en lípidos (grasas) y proteínas. Por ello, los Homópteros, un grupo de insectos que incluye a los pulgones, las “moscas blancas”, los psílidos, nuestras blancas “cochinillas” y varios chupa-savia más; poseen bacterias endosimbiontes en el interior de su organismo que les permiten complementar su dieta (ref. 6).

La cuestión en sí es algo más compleja de lo que aparenta ser. Los áfidos (pulgones) por ejemplo, poseen dos tipos de endosimbiontes: un endosimbionte primario, que suele ser la bacteria Buchnera aphidicola, que se encarga de pagar su hospedaje con vitaminas, aminoácidos esenciales y otros nutrientes; y endosimbiontes secundarios, que se ha observado que pueden conferir al huésped (cual pequeños Goa’uld) tolerancia al calor, resistencia frente avispas parásitas, inmunidad contra los hongos y un incremento de la variedad de plantas de las que puede alimentarse (ref. 6).

Los pulgones (áfidos), en pleno banquete comunal y con una hormiga “ordeñadora”. Estos bichos son muy comunes sobre cualquier planta en primavera y en verano.

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Y no es un caso único. Nuestras “cochinillas blancas” o «mealybugs» también tienen endosimbiontes primarios y secundarios. Cada insecto posee en su abdomen unos órganos especializados denominados bacteriomas, formados a su vez por una aglomeración de células especializadas que reciben el nombre de bacteriocitos. Los bacteriocitos son células del propio insecto que en su interior alojan las llamadas esferas simbióticas, de consistencia mucosa y cuyas fronteras son una serie de membranas, en cuyo interior se alojan las bacterias simbiontes (ref. 3, 6). Estas esferas simbióticas son una cosas mu’ rara: no solo alojaban bacterias en su interior, sino que presentaban RNA, gránulos semejantes a ribosomas y glicoproteínas disueltas entre otros productos… Otra cosa extraña, si el insecto recibía un tratamiento con antibióticos esas “esferas simbióticas” se degeneraban, los simbiontes se perdían y finalmente el animal moría (ref. 3).

En resumidas cuentas: esas esferas simbióticas resultaban todo un misterio. Nunca antes se había visto nada parecido en el reino animal. ¿Qué podrían ser? ¿Un derivado del retículo endoplasmático? ¿Quizás de la membrana celular? ¿Una rara modificación del Aparato de Golgi? Las preguntas rondaron por los círculos académicos hasta que un equipo de investigadores de la Utah State University dió con la respuesta.

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En dicho trabajo de investigación primero se analizó genéticamente qué tipos de endosimbiontes presentaban nuestros bichos. Así se vió que pertenecían a dos grupos distintos de bacterias: las β-proteobacterias (grupo que incluye bacterias patógenas como Neisseria gonorrhoeae, causante de la gonorrea) y las γ-proteobacterias (que incluye bacterias tan famosas como Escherichia coli o Legionella).

Nota: por si acaso alguien se lo pregunta, (β) se dice beta y (γ) se dice gamma

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El siguiente paso era averiguar dónde se localizaba cada endosimbionte en el interior de aquellas esferas simbióticas. Para ello los investigadores montaron uno de esos juguetitos que tanto gustan a los biólogos: las sondas de DNA. Fabricar una sonda de DNA no es demasiado complicado: 1) tomamos un fragmento de DNA perteneciente a un organismo exclusivo, 2) hacemos copias a mansalva de ese fragmento, 3) acoplamos un compuesto fluorescente a dichas copias. ¿Y esto para qué sirve? Muy sencillo, en este caso los autores tenían a su disposición:

  • 1.- En la puerta A. Miles de copias de un magnífico fragmento de DNA exclusivo de β-proteobacterias adosadas a un compuesto fluorescente que irradia “un color”.
  • 2.- En la puerta B. Miles de copias de un fragmento de DNA exclusivo de γ-proteobacterias adosadas a un compuesto fluorescente que irradia “otro color”.

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Toda hebra de DNA hibrida solo con su hebra complementaria, es decir, los fragmentos de DNA de β-proteobacterias solo se unirán al material genético de las β-proteobacterias; mientras que los fragmentos de DNA de γ-proteobacterias solo se unirán al material genético de γ-proteobacterias. Luego, gracias a que cada tipo de fragmento tiene un compuesto fluorescente de un color diferente, cuando se manifieste la fluorescencia cada sonda nos mostrará donde se localiza cada bacteria. En conjunto, esta técnica recibe el nombre de FISH, del inglés «fluorescent in situ hybridization». Así que, ¡por fin! La solución a la adivinanza del otro día: esta magnífica imagen. Una imagen que por cierto, me gusta mucho, es tremendamente explicativa por sí misma. Tomad aire porque la leyenda es densa de narices:

Microscopía confocal de las “vesículas simbióticas”. A) Color rojo, hibridación con “sonda para todas las bacterias”, resaltan los “bacteriomas”. En verde, la fluorescencia natural del abdomen del insecto. B) Ampliación dónde podemos ver un “bacteriocito” con su núcleo central (n) y las “esferas simbióticas” (ss). C) Uso único de la sonda para γ-proteobacterias (b), estas aparecen en rojo y como era de esperar, aparecen dentro de las “esferas simbióticas”; en verde la fluorescencia natural. D) Uso único de la sonda para β-proteobacterias, estas aparecen en anaranjado y curiosamente, aparecen como la “matriz” de la “esfera simbiótica”; en verde la fluorescencia natural. E) Uso combinado de las sondas para γ y β-proteobacterias, con iluminación exclusiva para γ-proteobacterias; como era de esperar, vuelven a aparecer como los glomérulos interiores de la “esfera simbiótica”. F) Uso combinado de las sondas para γ y β-proteobacterias, con iluminación exclusiva para β-proteobacterias; mirad bien, estas últimas aparecen de nuevo como la “matriz” que envuelve a las γ-proteobacterias. G) Uso combinado de las sondas para γ y β-proteobacterias, con iluminación para los dos... juzguen ustedes mismos. Crédito: Ref. 3.

 A) Rojo: todas las bacterias (aglomeradas en los bacteriomas). Verde: fluorescencia natural del insecto. B) Rojo: bacteriocitos con su núcleo central (n) y las esferas simbióticas (ss). C) Rojo: sonda para γ-proteobacterias (b), se ven dentro de las esferas simbióticas (ss). D) Amarillo: sonda para β-proteobacterias, ¡son la esfera simbiótica!. E) Uso combinado de las sondas para γ y β-proteobacterias pero solo iluminamos γ-proteobacterias (rojo). F) Uso combinado de las sondas para γ y β-proteobacterias pero solo iluminamos β-proteobacterias (azul). G) Uso combinado de las sondas para γ y β-proteobacterias con iluminación para los dos… juzguen ustedes mismos. Crédito: (ref. 3).

Si habéis leído la leyenda anterior, habréis presenciado como los autores llegaron a su conclusión final: los bacteriocitos son células especiales de las cochinillas blancas preparadas para alojar bacterias en su interior. En el interior de los bacteriocitos encontramos las llamadas esferas simbióticas, que no son otra cosa que β-proteobacterias que se han convertido en endosimbiontes. Pero no acaba aquí la cosa, ya que dentro de las esferas simbióticas viven felizmente las γ-proteobacterias, que actúan como endosimbiontes de la anterior (ref. 3). Así pues la solución final al rompecabezas viene a ser un trabalenguas que guarda una maravilla del mundo natural y un firme apoyo a la Teoría Endosimbiótica de Lynn Margulis: bacterias endosimbiontes de bacterias endosimbiontes de un insecto.

Como prueba adicional los autores presentan imágenes realizadas gracias a un microscopio electrónico, en estas imágenes puede verse que las esferas simbióticas presentan TRES membranas: dos de ellas propias de sí misma como β-proteobacteria que es y una tercera proveniente de la célula huésped (ref. 3).

Tres membranas

Micrografía electrónica de las tres membranas (flechas) de la “esfera simbiótica” (ss); mitocondria (m), citoplasma de la célula huésped (hc), γ-proteobacteria (p), membrana interna de la γ-proteobacteria (im), membrana externa de la γ-proteobacteria (om) (sí, las bacterias tienen DOS membranas rodeando su cuerpecillo celular). Crédito: (ref. 3).

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En este caso distintos autores se han interesado por tamaño descubrimiento. Por ello ha sido confirmado varias veces. Y tenemos el aliciente de que se ha profundizado sobre la extraña naturaleza de esta doble simbiosis. Por ejemplo, se sabe que desde el nacimiento hasta la segunda etapa larvaria, los bacteriomas aumentan en volumen, incrementan la cantidad de bacteriocitos que alojan y la densidad  de endosimbiontes que residen en ellos. Las hembras mantienen el tamaño de los bacteriomas hasta la madurez, con un pico de desarrollo durante el desarrollo de los huevos y la ovoposición (ref. 6). Esto tiene en cierto modo sentido, ya que los simbiontes son transferidos de la madre a los hijos (ref. 9).

Por su parte, en los machos los bacteriomas degeneran rápidamente en la etapa de pupa, ninfa o crisálida (como gusten llamarla). De modo que estos se pierden cuando el insecto es ya adulto. Lo cual tampoco es demasiado extraño, los machos no se alimentan una vez alcanzan la madurez y mueren rápidamente, el sentido de su existencia se limita a convertirse en vehículos de esperma. Tampoco es un fenómeno raro, la degeneración del “sistema endosimbiótico” también se ha observado en los machos otros insectos, como pulgones y psílidos (ref. 6).

Bacterioma y macho

Degeneración del bacterioma durante el desarrollo del macho. Crédito: Ref. 6.

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También tenemos estudios filogenéticos o de parentesco, cuyo logro ha sido confirmar que que el simbionte primario o principal, la β-proteobacteria, comparte su ancestro común con el de todas las cochinillas blancas. Por lo que puede considerarse el simbionte original y ancestral de todos estos animales, que ha evolucionado codo con codo con ellos a lo largo de millones de años (ref. 6, 9).

Por el contrario, se sospecha que el simbionte secundario ha sido asimilado de forma independiente por al menos cuatro linajes de “cochinillas harinosas”, cada vez a partir de bacterias distintas y que podrían haberse transferido a las cochinillas blancas desde otros insectos. Lo cuál explicaría la gran diversidad reinante de endosimbiontes secundarios (ref. 9).

Una imagen relajante. El ciclo biológico de las “cochinillas blancas” o “mealybugs”. Crédito: (ref. 6).

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Consorcios. Rodeados de socios

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Relacionados con el origen de la célula eucariota desde asociaciones bacterianas, en estos días disponemos de otros hallazgos que también son la repanocha. Es bien sabido que existen simbiosis de organismos que, si bien no son tan frikis como para llegar a asociarse a nivel intracelular, si llegan a juntarse de manera tan íntima que a menudo parecen ser una única entidad. Quizás el ejemplo más famoso de esto es el caso de los líquenes, una profunda asociación entre un hongo y un alga.

Casos semejantes se conocen en el mundo bacteriano, reciben el nombre de consorcios. Y seguramente el mejor ejemplo de ellos es el “organismo” (ojo, comillas) conocido como “Chlorochromatium aggregatum”. Este se trata de una entidad móvil, formada por la asociación entre una bacteria central del tipo de las β-proteobacterias y alrededor de 20 a 69 bacterias verdes del azufre que la recubren (ref. 5, 7,y 11).

Las bacterias verdes del azufre son otro tipo de bacterias fotosintéticas, pero que a diferencia de las plantas y las cianobacterias, que utilizan H2O y liberan O2; estas bacterias emplean H2S, liberando azufre en estado puro. En esta asociación, las bacterias verdes del azufre envuelven a la β-proteobacteria, razón por la cual se las llama “epibiontes”. Finalmente, ambos organismos entrelazan y unen sus diminutos cuerpos gracias a diversas proyecciones y filamentos (ref. 11).

Pero aún muchas facetas de esta asociación permanecen en el misterio. Hasta ahora se ha observado que:

  • Existe comunicación directa entre la bacteria central y los “epibiontes”. Aparentemente, están literalmente interconectados (ref. 5, 11).
  • Que el “consorcio” se siente atraído por la luz, siendo la movilidad cedida por la β-proteobacteria central ya que dispone de un flagelo y los “epibiontes” no (ref. 4).

Este fascinante consorcio habita en aguas contaminadas de materia orgánica, ricas en azufre reducido y carentes de oxígeno (ref. 4).

Micrografía electrónica del consorcio bacteriano “Chlorochromatium aggregatum”. A) El consorcio. Imagen obtenida por criofractura. B) Detalle de la membrana celular gram-negativa de los “epibiontes”. C) Los “epibiontes” en plena división celular (flechas). D) Bacteria central (cb), con “epibiontes” (e) y los diversos filamentos que conectan las células (*). E) Evaginaciones de los “epibiontes”. Función desconocida. F) Cuerpos lipídicos de los epibiontes. Crédito: (ref. 11).

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¡Y mi enhorabuena si habéis tenido la paciencia para llegar hasta aquí! Como hemos visto, si bien el punto cero del origen de la célula eucariota aún es un tema oscuro, la naturaleza nos enseña que es mucho más plástica de lo que en principio podíamos llegar a imaginar. Y como siempre digo… en cualquier caso, son necesarios más estudios.

Para terminar, una imagen que me gusta mucho, resume de un vistazo todo lo visto hasta ahora:

La asociación endosimbiótica de las “cochinillas harinosas”. El “bacteriocito” y su núcleo (n), con el endosimbionte primario, la β-proteobacteria (β) y el endosimbionte secundario o “bacteria endosimbionte de procariotas”, la γ-proteobacteria (γ). b) El consorcio bacteriano “Chlorochromatium aggregatum”, con los “epibiontes” (GSB) rodeando la β-proteobacteria (β). Crédito: (ref. 7).

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[continuación de la serie en: Endosimbiosis (2): Rhizobium, a medio camino de organelas celulares]

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Entradas relacionadas:

BONUS TRACK.

Y un pequeño vídeo cuyo protagonista es Elysia chlorotica, ese simpático nudibranquio que roba cloroplastos con el fin de usarlos para su propio beneficio. ¿A que es una monada?

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REFERENCIAS


  1. PICAPOYOS
    28 agosto, 2009 en 13:54

    Ahí, Cnidus.
    No sabes lo bien que sienta el reconocimiento por simple que sea. Me he copiado tu artículo (espero que con permiso) a ver si estudiándolo un poco saco algo de provecho. Si son con tus explicaciones seguro que tendrán interés hasta para los ignorantes. Gracias y saludos.

  2. 28 agosto, 2009 en 14:51

    Tremendo post 😉

    Si me permites unas cosillas…
    “baeocytes” sería traducido “beocitos” (aeo –> eo, siempre)
    cianofíceas?… hoy dia da un poco de yuyu oir eso 😉

    Podrías revisar el enlace al artículo 3 completo, me pone “connection close”. No me lo deja bajar y me gustaría echarle un vistazo con calma.

    Gracias

    PD: también acerté que las sondas no eran solapables 😉

  3. 28 agosto, 2009 en 15:30

    Gracias por los apuntes, Crazi Xabi, anotados y arreglados quedan 😀
    También arreglado el enlace 3, mira a ver si ahora funciona.

    Y respecto a lo de cianofíceas, pues no se, creo que no habrán pasado más de un par de años desde la última vez que lo oí, pero bueno. Jeje

    Enga, saludos y gracias! 🙂
    Uno también está aquí para aprender todos los días 😉

  4. Creata-en-la-cloaca
    28 agosto, 2009 en 16:14

    Gracias Cnidus, por ilustrarnos sobre este tema tan apasionante, me ha enganchado. Y gracias tambien por las referencias.

    Saludos

  5. Silvia
    28 agosto, 2009 en 16:57

    Madre mia……..no te lo tomes a mal Cnidus, pero eres un frikazo de la biología jajajajjaa.

    La verdad es que debería haber muchos biólogos como tu, tan involucrados con la causa para investigar mucho más.

    La próxima vez pon algo más facílito, para los simples mortales…

  6. 28 agosto, 2009 en 17:17

    Fantástica recopilación, Cnidus.
    Llevo media hora leyéndola, parándome en todos los enlaces. Y no me canso de leerla. 😀

  7. 28 agosto, 2009 en 17:36

    Ya funciona el enlace, gracias. Sólo quería comprobar las fotos…

    Cianofícea es equivalente a cianófita (Cyanophyta), es decir, una denominación taxonómica y que desde hace bastante está obsoleta por ser una denominación muy errónea. De vez en cuando también me lo encuentro, sobre todo como “alga verdeazulada”, especialmente en gente que se formó en biología hace mucho y que no siguen en una rama que tenga contacto con el tema.

    Nos vemos!!

  8. Alexis
    28 agosto, 2009 en 17:45

    Excelente, cnidus. Está magnífica tu exposición sobre un tema tan apasionante.

    Añadiré unas cosas interesantes sobre las algas, en las cuales el descubrimiento de la distinción, de acuerdo a sus orígenes endosimbióticos, entre los “cloroplastos simples” o “primarios” (rodeados por dos membranas) y los ¨cloroplastos complejos” o “secundarios” (y hasta terciarios), supuso una revolución en el entendimiento de sus relaciones filogenéticas e inclusive y fisiológicas.

    Nunca se imaginó Mereschkowsky que su interpretación de los “cromatóforos” de la modesta alga Glaucocystis conducirían finalmente a una revolución en la biología.

    Una de las cosas que más me intriga es el plastidio secundario presente en los Apicomplejos (los parásitos Plasmodium, Toxoplasma y cía), denominado apicoplasto. Sí estos terribles parásitos en un pasado fueron algas! Aún poseen un plastidio o cloroplasto severamente reducido pero un plastidio con todas las de la ley excepto que perdió la capacidad de fotosintesis, y que aún así realiza inportantes funciones intracelulares para estos parásitos.

    Si me permites el abuso voy a añadir tres referencias a tu lista, que está muy buena:

    Sánchez-Puerta, M.V. & Delwiche, C.F. 2008. A hipothesis for plastid evolution in Chromalveolates. Journal of Phycology 44: 1097-1107.

    Donde se discuten las hipótesis que intentan explicar la evolución de los plastidios en los apicomplejos, dinoflagelados, diatomeas y otros grupos de protozoarios y algas, englobados en la hipótesis “Chromalveolata” de Cavalier-Smith.

    Moore, R.B. et al. 2008. A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexans parasites. Nature 451: 959-963.

    Donde se describe un NUEVO PHYLUM de algas, en pleno siglo XXI relacionado con los apicomplejos!

    Jaenicke, L. 2000. A problem cannot be solved unless one see it (F. Schmitz 1883). Lothar Geitler (1899–1990) and the Endosymbionts: Revolutionary as a Twen, Conservative Till Ripe Old Age. Protist 151: 353-365

    Donde se discute el contexto histórico en el que el genio de Mereschkowsky postuló su genial insight.

    Saludos, Cnidus, a seguir así.

    Da gusto ver que en los blogs como este se puede encontrar material de tanta calidad.

    AMBR

  9. 28 agosto, 2009 en 17:47

    Al principio pensaba que el artículo tenía tropecientos comentarios pero poco a poco he visto el tremendo post que te has currado.

    Muy buen trabajo, la verdad es que es increíble ver hasta que límites llega la vida para seguir existiendo: simbiontes de simbiontes… Esto no hace más que llevarnos a replantear cuando un organismo pasa a ser parte de otro o sigue siendo uno aún independiente…

    Endosimbiontes secundarios, que se ha observado que pueden conferir al huésped (cual pequeños Goa’uld) tolerancia al calor, resistencia frente avispas parásitas, inmunidad contra los hongos y un incremento de la variedad de plantas de las que puede alimentarse.

    Así da gusto estudiar, hay que acercarse más a la chavalería 😆

    Saludos y buen trabajo 😉

  10. 28 agosto, 2009 en 21:19

    Jeee, gracias :mrgreen:

    Crazy Xabi

    Ya funciona el enlace, gracias. Sólo quería comprobar las fotos…

    Por supuesto, para eso están :D. A todo esto, si notáis que se me ha escapado algo más, por fa, decidmelo… De paso también recomiendo la referencia 6, está directamente en pdf y además tiene imágenes muy buenas también.

    Me apunto que el término cianofícea está en desuso 🙂

    Alexis, interesantísimo lo que cuentas sobre los apicomplejos!!! Esos chanchullos biólogicos me pican más que las pipas.

    Y la gracia es que ESTA imagen es de mis favoritas y… ahora que me has dicho eso, ahora caigo 🙄

    Las referencias, anotadas quedan 🙂

  11. 28 agosto, 2009 en 21:27

    Resker

    Esto no hace más que llevarnos a replantear cuando un organismo pasa a ser parte de otro o sigue siendo uno aún independiente…

    Hay algunos, como las bacterias Rhizobium, que juegan esas dos cartas a la vez. Son unas bribonas (y me encantan por eso) 😉

  12. carla
    15 octubre, 2009 en 7:38

    como le puedo hacer para matarlos , es que estan en mis plantas de girasol, y las estan matando.
    un metodo para eliminarlos.

  13. Caleb
    22 octubre, 2009 en 18:59

    Hola… Soy estudiante de bachillerato de tercer semestre y creeme que tu informacion es muy buena y e va ayudar para mi expocision de hoy.

    Muy buneo el articulo. Saludos desde Tijuan, Baja California, México: :p

  14. la fashion
    25 noviembre, 2009 en 20:18

    esta bien la informacion pero pongan algo mas concreto que se base mas en las bacterias solo eso suerte. bye

  15. reyen
    22 febrero, 2012 en 2:20

    que mal esta aga algo mejor

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