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Renunciando a la fotosíntesis: Fantasmas, parásitos y simbiontes

12 septiembre, 2009

“¡Verde que te quiero verde!” Como decía el Romance Sonámbulo de Federico García Lorca, quizás sea la expresión que mejor podríamos aplicar al mundo botánico. El verde es el color por antonomasia del reino vegetal, verdes los árboles, verdes los prados, verdes la lechugas y verdes las plantas de nuestro Huerto Evolutivo  ;o)

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El color verde de las plantas se debe a una colección de moléculas, las clorofilas, originarias de esas antiguas bacterias endosimbiontes hoy convertidas en cloroplastos. Se suele decir que las clorofilas actúan como “transformadores” que captan la energía solar para convertirla en energía química aprovechable por las plantas. Si bien el proceso es algo más complejo, en esta entrada no hablaremos sobre la  fotosíntesis… Sino justo de lo contrario, de plantas que se han negado sistemáticamente a realizarla, entre ellas la espectral planta llamada Monotropa uniflora.

Monotropa no es el único género de plantas que ha renegado de una vida dependiente de la luz solar. Este es un mundo tan amplio como diverso. A lo largo de los eones han evolucionado muchas otras especies vegetales, incluyendo verdaderos gigantes, que han optado involuntariamente por este estilo de vida.

Es casi seguro que las más famosas plantas que no necesitan luz solar para crecer, cuya fama se debe a otras razones, son las gigantes del género Rafflesia. A día de hoy se cuentan más o menos 20 especies, son autóctonas de las pluviselvas tropicales del sudeste asiático e Indonesia. Y lamentablemente, debido a la destrucción de su hábitat, se encuentran en grave peligro de extinción (Ref. 2 y 15).

Impresionante ejemplar de Rafflesia arnoldii. Crédito: Tymask.ono

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Estas plantas incluyen las flores más grandes del mundo, de hasta 1 metro de diámetro y un peso de 7 Kg. ¿Cómo han podido crecer tanto? ¡¿Y sin fotosíntesis?! El porque no es tan difícil de responder, son plantas parásitas; y viven a costa de otras plantas (Ref. 2 y 15).

Sus principales anfitriones son las enredaderas del género Tetrastigma, pertenecientes a la familia Vitaceae (sí, la misma familia de nuestras vides y viñedos, plantas de las que hablamos hace mes y pico). Y como buen parásito que es, Rafflesia no pierde el tiempo con monsergas, crece directamente sobre las raíces de la planta infectada como un enorme “capullo”, que más tarde que temprano, florecerá (Ref. 2 y 15).

Tetrastigma voinierianum, una de las plantas anfitrionas de Rafflesia. Crédito: PlantCare.com

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Este género de plantas es un género de gigantes, los diámetros de sus flores oscilan desde los 15 cm de Rafflesia manillana hasta el metro de Rafflesia arnoldii. “Si son tan grandes deben tener un perfume precioso” Podría pensarse, pero no. Estos colosos tienen textura, color y olor de carne putrefacta. No atraen dulces mariposas, pero sí fétidos moscardones (generalmente del género Lucilia y Chrysomya) que son atraídos como moscas. Por algo son sus principales polinizadores (Ref. 3).

Capullo de Rafflesia sp. creciendo directamente desde Tetrastigma. Crédito: Velectron.

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¿Y por qué son tan grandes? Algunos autores sospechan que esto podría deberse a dos eventos clave (Ref. 3):

  • 1.- Son flores unisexuadas, es decir, solo podemos encontrar flores macho o flores hembra; y no flores hermafroditas como solemos estar acostumbrados (recordad que la mayoría de las flores de nuestras campiñas poseen tanto estambres «su parte masculina»>, como pistilo «su parte femenina»). La polinización cruzada es obligatoria para estas plantas (Ref. 3).
  • 2.- La densidad de flores simultáneamente maduras en el suelo de la selva es tan sumamente bajo, que se requieren ingentes cantidades de polinizadores para tener éxito en la fecundación. Por ello, a mayor tamaño de  la flor, mayor cantidad de polinizadores pueden atraerse (Ref. 3 y 15).

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Y además, como buenos y eficientes parásitos, su principal estrategia de vida consiste en invertir todos sus recursos vitales en la reproducción. Son como los políticos, no reparan en gastos, se nota que no son suyos ;o)

Otro capullo de Rafflesia sp., mucho más maduro, creciendo sobre la planta parasitada. Crédito: FairView

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Para explicar la acción parasítica nos valdremos de una referencia que habla de Sapria himalayana, un pariente muy cercano de Rafflesia, recientemente descubierto en el Namdapha National Park, al noreste de la India (Ref. 1).

Tanto esta plantita como Rafflesia son holoparásitos, un nombre técnico que en botánica designa a aquellas plantas que han perdido toda capacidad fotosintética y dependen íntegramente de la planta hospedadora para conseguir toda el agua y nutrientes necesarios para su existencia (Ref. 1).

En este caso, Sapria y Rafflesia se procuran tallos especializados «denominados haustorios» que clavan en el xilema y floema de la planta invadida. En cierto sentido y como analogía, podríamos decir que se conectan a los “vasos sanguíneos” de su anfitriona, que en el caso de Sapria también son viñas del género Tetrastigma (Ref. 1). Son unos vampiros muy veganos…

Sapria himalayana

Precioso par de ejemplares de Sapria himalayana, a la izquierda, un capullo aún sin abrir. Crédito: Wikipedia Commons.

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Sin embargo, estos ladrones de fotosintatos no son exclusivos de los trópicos y de lugares exóticos. También contamos con ellos en la Península Ibérica. No, no hablo de los que pululan en la Moncloa desde hace décadas. Sino de esos que pasan desapercibidos en cualquier terra incognita que todavía no haya sido profanada por la especulación urbanística: como ejemplos típicos tenemos a Cistanche y Orobanche.

Ambos géneros pertenecen a la familia Orobanchaceae, que para el año 2000 habían sido descritas en la Península Ibérica 32 especies; 31 de ellas pertenecientes al género Orobanche y una de ellas al género Cistanche, concretamente Cistanche phelypaea (Ref. 7).

Cistanche y Orobanche

Izquierda. Cistanche phelypaea, crédito: Universidad de Murcia. Derecha. Orobanche hederae parasitando una hiedra, crédito: Masarykova univerzita

Son una familia de plantas parásitas, que al igual que Rafflesia y Sapria, son holoparásitos obligados; han perdido toda capacidad fotosintética y requieren de la planta parasitada para conseguir agua y compuestos de carbono y nitrógeno. Para ello también se valen de haustorios, esos tejidos especiales que conectan a las raíces de las plantas asaltadas. Según las leyes de Murphy, “Todo lo que empieza mal, acaba peor”, y en este caso, las heridas abiertas durante la invasión también pueden verse infectadas por hongos y bacterias (Ref. 14).

El hábitat de las Orobancháceas, como es esperable, es el mismo que el de sus anfitriones. Cistanche phelypaea, el “Mario Conde de las Marismas”, es una planta ampliamente distribuída por el Mediterráneo. Suele parasitar quenopodiáceas (Ref. 11), fundamentalmente aquellas que habitan en marismas y saladares (como Arthrocnemum, Salsola, Suaeda…) aunque también se la ha visto parasitando quenopodiáceas cultivadas como Beta vulgaris, que no son sino nuestras acelgas y remolachas (Ref. 5); aunque más raro, también puede parasitar a algunos tomillos, como Thymus zygis (Ref. 11).

Sobresaliente ejemplar de Cistanche phelypaea (el gran cono amarillo) creciendo entre compuestas del género Launaea. Crédito: Evolutionibus – Flickr

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El género Orobanche no es muy diferente. Tiene la particularidad de que como es más diverso, encontramos muchas más especies de plantas parasitadas. ¿Cómo cuales? Trabajos llevados a cabo en Andalucía, la provincia más sureña de la Península Ibérica, muestran que: Orobanche hederae parasita a la hiedra (Hedera helix); O. alba parasita tomillos (Thymus serphyllioides); O. amethystea parasita al hinojo (Foeniculum vulgare) y algunas más; O. latisquama parasita al romero (Rosmarinus officinalis); y además encontramos especies que parasitan a multitud de leguminosas, malváceas, cistáceas, etc… (Ref. 13b).

No se libran ni los cultivos, las legumbres (desde el guisante hasta la lenteja), las lechugas, las  zanahorias, incluso los girasoles, pueden ser parasitados por Orobanche crenata (Ref. 13a y 16); los cultivos de girasoles de la Región Central y el Sureste de la Península Ibérica tampoco se libran del ataque de O. cernua, mientras que el tabaco es acosado por O. ramosa (13a). En definitiva, es una parásita bastante molesta para los agricultores. Si alguien está interesado, en esta dirección hay más publicaciones sobre la familia Orobanchaceae.

Orobanche

Ejemplar del género Orobanche. Tal vez Orobanche reticulata. Crédito: Universidad de Extremadura


Pero no todas las plantas parásitas ibéricas crecen furtivamente sobre las raíces de otras plantas. Otras son bastante menos sutiles, como el llamado «cabello de ángel», «barbas de capuchino», «cabellos de Venus», «cabellos de Nuestro Señor»… Aunque el nombre más simple y sencillo es «cuscuta».

Cuscuta sp, es un género muy habitual en nuestras campiñas y de angelical tiene poco. Es otro holoparásito incapaz de fotosintetizar que suple todos los requisitos robándolos de su anfitriona (Ref. 4 y 6).

Cuscuta epithymum y su abrazo mortal. A la derecha, sobre Lotus creticus; en el centro, sobre Euphorbia terracina y Launaea fragilis (creo recordar). Jueves 16 Abril 2009. Salinas de San Pedro del Pinatar (Murcia, España)

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No desarrolla ni hojas ni raíces, sino que crece como una larga y fina maraña de filamentos rojizos provistos de haustorios, esas estructuras que penetran los tejidos de la planta huésped con el fin de conectarse a sus vasos conductores (Ref. 4, 6 y 8).

Se han descrito unas 160 especies del género Cuscuta en el hemisferio norte, con unos 10 representantes ibéricos (Ref. 4). Es llamativo que esta planta pertenezca a la familia Convolvulaceae, el mismo grupo de plantas que engloba a bonitas “campanillas” silvestres, que, curiosamente, también crecen como enredaderas y/o plantas rastreras, aunque no parásitas.

Pero quizás, las más estrafalaria planta parásita de la Península Ibérica es Cynomorium coccineum, llamado en algunos sitios «cipote de lobo», «cipote moruno» u «Hongo de Malta». Ya que las más de las veces, sobre todo para el que la ve por primera vez, no “parece una planta”.

¿Qué es realmente este erecto miembro del mundo vegetal?

Magnífico ejemplar de Cynomorium coccineum. Crédito. A. Ivorra, de Flores de Almería (pulsar para ir a la galería).

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Hasta ahora no estaba muy claro quien era esta planta. Los botánicos, ante su extrañeza, la clasificaron junto a otras plantas “raras” en un orden propio, Balanophorales; y con familia propia, Cynomoriaceae. Sin embargo, recientes estudios genéticos han dicho que nanai; que Balanophorales es un orden muy artificial, que Cynomorium pertenece al orden Saxifragales y que su familia es muy próxima a las crasuláceas (Ref. 18). Seguro la mitad de estos grupos de plantas os suenan a chino, en fin, quiero decir que Cynomorum en realidad es un pariente cercano, solo que muy especializado, de estas plantitas.

Es un parásito que también emplea haustorios para unirse a las raíces de otras plantas, que en este caso vuelven a ser quenopodiáceas. Y como a las quenopodiáceas le gustan los lugares “complicados” para vivir, al «cipote de lobo» también.

Por eso “crece en hábitats salinos de zonas costeras (dunas consolidadas) y depresiones interiores, en matorrales halonitrófilos, desarrollados sobre suelos arenosos, profundos, a veces temporalmente encharcados, donde dominan las especies de porte arbustivo y caméfitos. Se encuentra en el piso bioclimático termomediterráneo, en un intervalo altitudinal comprendido entre 0-500 (-700) m; el ombroclima es semiárido” (Ref. 19).

Y lo que vemos de la planta no es otra cosa que su inflorescencia (su racimo de flores); la polinización suele ser llevada a cabo por el viento y más habitualmente por insectos (sobre todo por hormigas, moscas y mosquitas varias). Se distribuye en el extremo sur de la Península Ibérica y no es muy abundante, con el riesgo añadido de la alteración y/o destrucción de su hábitat. En Andalucía está catalogada de Vulnerable (Ref. 19).

Distribución Cynomorium coccineum

Distribución de Cynomorium coccineum en el Mediterráneo. Crédito: Ref. 19

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¿Y qué hay de la planta que encabezaba esta entrada? ¿Qué tiene de especial Monotropa uniflora?

Pues hasta no hace mucho, se pensaba que Monotropa uniflora, otro vegetal incapaz de fotosintetizar, era una planta de hábitos saprofíticos, es decir, que obtenía sus nutrientes a partir de materia orgánica en descomposición. Por ello puede decirse que era considerada una planta que vivía como un hongo (Ref. 10).

Ejemplares de la «ghost plant» Monotropa uniflora. Crédito: Missouri Plants

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En cierto sentido los científicos no andaban mal encaminados. Después de todo, Monotropa no conectaba ninguno de sus tejidos a otras plantas. Como además es incapaz de fotosintetizar, pocas posibilidades alimenticias alternativas podían suponerse… Hasta que se descubrieron un par de detalles acerca de M. uniflora que marcaron la diferencia (Ref. 10):

  • 1.- Por un lado sus raíces estaban recubiertas de hongos simbiontes (Ref. 10).
  • 2.- Estos hongos simbiontes  se conectaban sutilmente a otras plantas (Ref. 10).

Plantas incapaces de fotosintetizar y con hongos simbiontes, ¿cómo se come eso?

En realidad, los hongos simbiontes son comunes a muchas especies de plantas. En el ámbito científico reciben el nombre de micorrizas. Son asociaciones que se dan entre los micelios de muchos hongos y las raíces de la inmensa mayoría de especies vegetales; en esta asociación el hongo provee a la planta de una mayor capacidad de absorción, incrementan el volumen de terreno dominado por la planta, facilitan la captación de agua y nutrientes, protegen frente patógenos, etc.; a cambio de compuestos sintetizados por las plantas.

En cierto modo y para mayor beneficio de la planta, los hongos de vegetales no fotosintéticos han dado un paso más allá. No son capaces de fotosintetizar, pero el hongo provee de materia orgánica a la planta por dos vías (Ref. 10):

  • (i) Al absorberla con su micelio del entorno circundante (Ref. 10).
  • (ii) Suele darse el caso de que el hongo parasita sutilmente a determinadas plantas, actuando así de intermediario entre la planta a la que parasita y la planta con la que establece simbiosis, trasvasando los nutrientes robados de una a otra planta (Ref. 10).

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Las plantas que viven de esta manera se denominan mico-heterotróficas y se conocen al menos 400 especies de 87 géneros  (Ref. 10).

Por dar al menos unos pocos (de 400 posibles) ejemplos, podemos citar a:

  • Orquídeas en peligro de extinción como la australiana Rhizanthella, cuyas flores apenas llegan a elevarse más allá del nivel del suelo.

Ejemplares de Rhizanthella gardneri. Crédito: Flora Base. Department of Environment and Conservation Western Australian Herbarium.

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  • Extrañas monocotiledóneas de la familia Burmaniaceae, son las estrafalarias “linternas de hadas” «Fairy Lantern» del género Thismia.

Ejemplar de Thismia rodwayi, una «Fairy Lantern». Extraña planta cuya flor suele medir entre 5 y 30 mm. Crédito: Black Sugarloaf

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  • Ericáceas como Monotropsis odorata, de Estados Unidos.

Ejemplares de Monotropsis odorata. Crédito: Parasitic Plants.

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  • Y quien encabezaba nuestra entrada, la espectral «Ghost Plant» o «Indian Pipe», la “planta fantasma” del género Monotropa:

Ejemplares de la «ghost plant» Monotropa uniflora. Crédito: Wikipedia Commons.

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Los taxónomos han incluido a Monotropa en la subfamilia Monotropoideae, que incluye 10 géneros de plantas y tan solo 12 especies, esta subfamilia se incluya a su vez en la familia Ericaceae (Ref. 9 y 12), que incluye arbustos de gran porte como el madroño (Arbutus unedo). Por su parte, sus micorrizas incluyen a diversas especies de hongos, como Boletus o Armillaria, entre otros muchos (Ref. 17).

Mientras que la planta indirectamente parasitada, en realidad, son un montón. Se han descrito pinos (Pinus), abetos (Abies), tejos (Tsuga), robles y encinas (Quercus), abedules (Betula),  arces (Acer), etcétera (Ref. 17).

El porque de esta asociación no está muy claro. Hasta ahora se acepta que la planta utiliza al hongo como una importante fuente de compuestos de carbono. Pero las ventajas que consigue el hongo aún son oscuras, se sospecha que el hongo podría tener cierta ventaja colonizadora si es especialista de una especie dominante o generalista de especies menos importantes, sin embargo esto es independiente de la naturaleza fotosintética de la planta; por otro lado, el hongo además puede ser igualmente eficiente captando carbono de una planta autotrófica (capaz de realizar la fotosíntesis) que de una mico-heterotrófica (Ref. 17).

Izquierda. (*) Ejemplares de Monotropa uniflora. (flechas) Raíces de Monotropa uniflora. Derecha. Detalle de la raíz de Monotropa uniflora, las flechas señalan las micorrizas. Crédito: (ref. 9)

De izquierda a derecha, paulatinos aumentos con microscopía de barrido de una raíz de Monotropa uniflora. Las marañas de filamentos son las micorrizas del hongo simbionte. Crédito: (ref. 9).

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Para complicar aun más la situación, entre los instersticios de las micorrizas de Monotropa uniflora se han encontrados abundantes bacterias, una situación que no es habitual en el mundo micorrícico; la gracia es que en estadios avanzados, algunas bacterias (como del género Bacillus) se convierten en fijadoras de nitrógeno, suplementando la nutrición de esta estrafalaria planta (Ref. 9).

En definitiva, todavía queda muchísimo por investigar. La fantasmagórica Monotropa uniflora aún esconde muchos misterios.

Para terminar…

  • El gradísimo  naturalista David Attenborough y la impresionante Rafflesia

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Entradas relacionadas:

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REFERENCIAS

  • 13a.- Oliveira-Velloso, J. A. R. et al (1994) The genus Orobanche in the crops of Andalusia (southern Spain). Biology and management of Orobanche, Proceedings of the Third International Workshop on Orobanche and related Striga research. A.N. Pieterse, J.A.C. Verkleij and S.J. ter Borg (eds.). Amsterdam, The Netherlands, Royal Tropical Institute, 1994. Para más seguridad, artículo también disponible AQUÍ.

  1. 12 septiembre, 2009 de 13:28

    Excelente entrada Cnidus, te lo curras.

    ¿Cómo es que la evolución parece “más nítida” o “más explícita” en el mundo vegetal? ¿No os lo parece?

  2. 12 septiembre, 2009 de 15:52

    Pues no se Hexo, depende del grupo de plantas. En algunas ni siquiera hay manera de saber lo que son hasta que se realizan estudios moleculares (lo mismo que pasa con los bichos más complicados)…

    Pero en otros casos encontramos ejemplos de evolución a toda pastilla, porque por alguna razón (que todavía no tengo muy clara) son muy, pero que muy plásticas geneticamente 🙄

  3. jose
    12 septiembre, 2009 de 16:29

    Vaya post colega.

    Por cierto, este verano he estado en cádiz y es verdad lo que dice el mapa, hay una playa que tiene por detrás un gran retamar plagado de esas Cynomorium coccineum, aunque entonces no tenía ni idea de lo que eran (ahora sí! 🙂 ). Había claros donde también abundaban las largas hojas color verde fluorescente de las ceborranchas, Urginea maritima.

    Bastante marciano y surrealista, aunque poético, andar por una planicie con un suelo del que sólo brotan pollas y cebollas. lol.

  4. Creata-en-la-cloaca
    12 septiembre, 2009 de 17:48

    Bravo por el artículo, Cnidus.

    En la Península Ibérica hay un género nativo de Rafflesiaceae, Cytinus. No son muy comunes, pero si caminas por un jaral podrás ver algunas flores saliendo de la base de las jaras. Por supuesto no son gigantes como la Rafflesia, pero igual de interesantes.

    Saludos

  5. Creata-en-la-cloaca
    12 septiembre, 2009 de 17:54

    Se me olvidaba, también hay varios géneros de orquídeas en Europa y Spain que son heterótrofas o semiheterótrofas como Limodorum, Epipogium o Collarorhyza. La primera se puede ver por toda la península.

  6. 12 septiembre, 2009 de 22:20

    Gracias! 🙂

    Jose, sí, muy poético. O eso o es que somos unos pervertidos, como nos gustan a nosotros los humanos los parecidos razonables, jeje.

    Muy interesante lo que cuentas de Cytinus, Creata, no la conocía, comentarios así dan gusto 😀
    Menuda paranoia de planta, parece sacada de una confitería, ¡qué bonica es!. Aunque eso sí, algunos autores la incluyen en la famila Cistaceae. He encontrado una referencia de gente de la Facultad de Biología de la Universidad de Sevilla donde hablan de ella (de gratí):

    De Vega, C. et al (2007) The Endophytic System of Mediterranean Cytinus (Cytinaceae) Developing on Five Host Cistaceae Species. Annals of Botany, doi:10.1093/aob/mcm217

    Y digo yo, si todas estas plantas son poco más que un capullo fijado a una raíz… ¿cómo se las apañaban según el “Paraíso made in cretinism”? 🙄

    Jo, según la Wiki la llaman “teticas de doncella”, no, si ya os digo que gustan mucho los parecidos razonables , juas!

  7. Creata-en-la-cloaca
    12 septiembre, 2009 de 23:33

    Sí, depende del libro que cojas sobre flora española, meten este género en su propia familia (Cytinaceae) o en Rafflesiaceae. La obra referencia para la flora de España y Portugal, la famosa Flora Iberica (aún sin terminar, desde que salió el primer volumen en 1986, si no recuerdo mal) incluye a Cytinus en las Rafflesiaceae. Como todo esto de la taxonomía vegetal, habrá que esperar a ver cómo quedan las cosas dentro de unos años.

    Y sí, son unas flores muy muy bonitas, con ese color tan fuerte, que destacan mucho sobre la hojarasca.

    Gracias por el artículo, me has recordado lo fascinante que es el mundo de las plantas.

  8. Creata-en-la-cloaca
    13 septiembre, 2009 de 14:02

    Aquí se pueden descargar las descripciones de cada familia, géneros y especies de plantas vasculares de la península.

    http://www.floraiberica.es/v.2.0/organizacion/planobra.php

  9. 13 septiembre, 2009 de 22:32

    ¿Me creeríais si digo que llevo la mayor parte del día (que he estado fuera) rumiando que tenía una errata (y gorda)?. Pues vale, ya decía yo que por algo estaba así.

    Cierto Creata, familia Cytinaceae, y burro soy que voy y digo en mi anterior comentario familia Cistaceae, anda que estoy fino… Por cierto Creata, guapa guapa la referencia 😀

  10. La nena
    13 septiembre, 2012 de 21:34

    eres sensasional cnidus me encanta tu pagina grasias a esto sa que un 10.0 y lo mejor fui na unica te lo agradesco sige asi

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