La Ciencia y sus Demonios

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Y otro ejemplo más. Espero que a nuestros estimados lectores les interese la Biología Evolutiva, porque para variar, esta es otra entrada más sobre evolución y más concretamente, sobre especiación. En este blog ya llevamos unos cuantas (1, 2, 3, 4, 5, 6…) ¡Y las que nos quedan!.

La especiación es ese fenómeno cuyas bases hace siglo y medio el revolucionario naturalista británico Charles Darwin intentó explicar en su obra más famosa, “El Origen de las Especies”. Darwin daba por sentado, al igual que varios contemporáneos suyos, que la aparición de nuevas especies a lo largo de los eones de este planeta con canas era un hecho demostrado. Bueno, el re-demostró que esto era así, pero además invirtió bastantes páginas en sentar las bases de cómo esto podría suceder.

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Según Darwin, la génesis, el origen de las especies era un proceso lento lentísimo. Hoy sabemos que esto es generalmente bastante cierto si lo comparamos con la brevedad de la vida humana (¿o tal vez no?); sin embargo encontramos excepciones: actualmente los biólogos reconocen varios ejemplos de especiación que pueden observarse en vivo y en directo.

Ahora toca hablar de ranitas arbóreas.

Los que han seguido a este blog desde sus inicios ya estarán al tanto de lo que son las poliploidías. Todos los organismos eucariotas (protistas, hongos, animales y plantas) tienen todo su material genético empaquetado y repartido en bloques denominados cromosomas; cuyo número, forma y tamaño es variable. El número de juegos de cromosomas recibe el nombre de «ploidía».

Por regla general los animales y vegetales tienen células diploides, esto significa que tienen duplicado su juego de cromosomas, designándose esta duplicación como 2n. Por su parte, las células reproductoras (en nuestro caso, óvulos y espermatozoides), tienen un juego único de cromosomas, por ello se las llama haploides y se designan como n. Si consideramos que una dotación cromosómica diploide es la estándar, toda dotación cromosómica superior se denominará poliploide, de las que hay varios tipos: tetraploide (4n), hexaploide (6n), decaploide (10n), etc.

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¿Cuál es el origen de los poliploides? Bueno, es la mutación genética más basta que pueda imaginarse. Como ya hemos comentado, nuestros gametos (nuestros óvulos y espermatozoides) son células haploides (n), pero debido a errores durante su proceso de formación pueden formarse gametos con el doble de carga genética, gametos diploides (2n).

Ahora bien, en un proceso de fecundación normal, un óvulo y un espermatozoide, dos gametos haploides, han de fusionarse para dar lugar a un cigoto diploide (n + n = 2n); pero si por casualidades de la vida tenemos dos gametos mutantes diploides, se origina un cigoto poliploide, en este caso tetraploide (2n + 2n = 4n). Así, la poliploidía es la mutación genética de mayor calibre que puede imaginarse; ya que alcanza a engendrar individuos con el doble de carga genética que los progenitores originales. ¿Quién decía que las mutaciones solo “reducían” la información? ;o)

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Pero esto no es suficiente para engendrar una nueva especie. Para ello se requieren de al menos dos condiciones:

• 1º. Los nuevos organismos han de ser viables. Esto es habitual en el caso de los poliploides vegetales, es más, los poliploides vegetales pueden recibir un incremento en su fecundidad. Pero por el contrario, los poliploides animales suelen ser inviables, aunque todavía no está claro el por qué, puede que ello tenga que ver con la mayor complejidad que poseen y la mayor importancia de la regulación génica.

• 2º. Para considerar dos poblaciones como pertenecientes a especies diferentes, un criterio efectivo es considerar su independencia genética. Esto es, que no puedan originar descendencia cruzada fértil o que en su defecto, la fertilidad sea mínima. Lo cual es casi la norma entre los poliploides y sus especies parentales, por ello, la poliploidía, en caso de éxito, puede ser considerada como causante de especiación inmediata.

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Ahora bien, ¿y esto que tiene que ver con nuestras ranitas?

Nuestras protagonistas son Hyla versicolor Le Conte, 1825 e Hyla chrysoscelis Cope, 1880. Son dos simpáticas especies de ranitas arborícolas, conocidas habitualmente como «Gray Treefrogs» en Yankilandia. A nivel morfológico son tan parecidas entre sí que resultan prácticamente indistinguibles. Comparten distribución semejante, hábitat parecido y morfológicamente son quasi-idénticas, presentando una gran variabilidad en su coloración (Ref. 1). Son lo que los zoólogos llaman especies crípticas, ya que para identificarlas con exactitud hay que recurrir a caracteres no visibles a simple vista  (Ref. 11).

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En el caso de estas especies, un modo de identificarlas eficientemente es acudiendo a su genoma. Hyla chrysoscelis es el típico animalito diploide y presenta una dotación de 24 cromosomas (= 2n). Por su parte, Hyla versicolor posee 48 cromosomas (= 4n), que se corresponden con una duplicación genética de los 24 cromosomas de Hyla chrysoscelis. De esto se deduce que Hyla versicolor se originó a partir de Hyla chrysoscelis por un evento de duplicación genética (Ref. 11). Que se dice pronto, sobre todo si tenemos en cuenta la rareza de las poliploidías en los animales.

Este curioso caso seguramente le gustaría a Richard Goldschmidt, el autor del “modelo Saltacionista”, según el cual, las especies se originan por grotescas mutaciones que dan lugar a seres completamente nuevos, “monstruos esperanzados” según él, fuente de innovación en la biosfera. Sin embargo, ojito, este modelo no está muy arraigado actualmente en Biología Evolutiva (como mucho, puede considerarse excepcional en, al menos, la Evolución Animal). Y no debe ser confundido con el Equilibrio Puntuado, acto que suelen hacer los creacionistas adrede, en realidad, ambos son modelos muy diferentes (lo cual ya lo discutimos en esta entrada).

Por lo general, estas ranitas viven en zonas boscosas asociadas a lagos, pantanos, estanques, etc.; distribuyéndose de forma que Hyla chrysoscelis domina casi toda la mitad este de los Estados Unidos, mientras que por su parte, Hyla versicolor domina una franja casi vertical ¡Incluyendo Texas! XD (Ref. 1). Esto plantea algunas preguntas, cómo ¿Todas las poblaciones de Hyla versicolor comparten una población antecesora original desde la cuál se expandieron? ¿O se originaron en varias ocasiones?

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Para responder a estas cuestiones, biólogos de la Universidad de Missouri recolectaron individuos de 24 poblaciones de H. chrysoscelis y de 13 poblaciones de H. versicolor, provenientes de distintos puntos localizados a lo largo y ancho de toda su área de distribución. A continuación extrajeron, amplificaron, secuenciaron y compararon el gen del citocromo b de cada individuo, una técnica ideal para realizar estudios de parentesco filogenético (Ref. 11).

Según los resultados obtenidos, no todas las poblaciones de Hyla versicolor descendían del mismo “ancestro original”, de la misma población inicial de Hyla versicolor. Sino que la especie Hyla versicolor había aparecido múltiples veces a lo largo de la historia. Pero no solo eso, las poblaciones de H. versicolor estaban mucho más emparentadas con las poblaciones de H. chrysoscelis de su misma área o de áreas adyacentes, que con poblaciones de H. versicolor o de H. chrysoscelis situadas en otros puntos de la geografía norteamericana. Lo cual confirma que H. versicolor es una especie que había aparecido independientemente al menos tres veces en la historia (Ref. 11).

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Por otro lado,  ¿son realmente especies diferentes? ¿cómo de fuerte es el distanciamiento genético entre Hyla versicolor e Hyla chrysoscelis? En ese sentido se han hecho varios trabajos de laboratorio. Estos evidenciaron que cruzar ambas especies con éxito es una tarea muy complicada: la fecundación cruzada tiene un elevado porcentaje de fracaso; los renacuajos nacidos de los pocos huevos fecundados poseen una mortalidad que ronda entre el 50 y el 80% (7). Y si consideramos que alrededor de un 20% de los híbridos pueden alcanzar la etapa adulta, el cruzamiento de estos híbridos con las especies parentales es un fracaso absoluto (Ref. 8).

De hecho, estos fueron los trabajos pioneros que en cierto modo obligaron a declarar ambas ranitas como especies diferentes (Ref. 7 y 8).

Otra cuestión crucial es la llamada nupcial de los machos. Los batracios (ranas y sapos) atraen mediante el canto a las hembras de su especie para aparearse con ellas; o visto de otro modo, las hembras se guían por el canto para localizar a los machos de su especie y reproducirse. Debido a esto, si una rana macho canta de forma diferente al resto de los suyos, tendrá unas probabilidades muy inferiores a la de sus congéneres para ser seleccionado como reproductor.

Por ello, si los experimentos de hibridación nos muestran la existencia de barreras post-reproductoras, diferencias en el canto nupcial nos mostrarían la presencia de barreras pre-reproductoras. Lo que a fin de cuentas, representaría que el canto es otra barrera que conduce a la especiación.

Esto mismo pasa con nuestras ranitas. La llamada nupcial es otra barrera entre ambas especies. Sin ir más lejos, cuando el conocimiento sobre estas ranas estaba en pañales, H. versicolor e H. chrysoscelis eran conocidas como “razas de canto de Hyla versicolor”; por aquel entonces, los biólogos distinguían poblaciones de “canto rápido” y de “canto lento”. Hasta que llegaron los estudios de hibridación en laboratorio que obligaron a separarlas como especies distintas (Ref. 7 y 8).

A continuación, una ranita macho de Hyla versicolor en pleno cortejo fatal 😉 :

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Y acá, una ranita macho de Hyla chrysoscelis en orquesta magna:

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Y aquí, comparando ambas. Hyla chrysoscelis es la primera en cantar, con una entonación más grave. Con un canto más semejante al de un pájaro, tenemos a Hyla versicolor:

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Estas diferencias en el canto han convertido a esta pareja de especies en una diana perfecta para estudiar la evolución del comportamiento (aquí también podéis escuchar el canto de Hyla versicolor y acá, el de Hyla chrysoscelis).

Los estudios «de campo» han mostrado que H. chrysoscelis presenta además variaciones poblaciones, el canto de las poblaciones orientales es mucho más prolongado que el de las occidentales. Sin embargo, en H. versicolor el canto es algo intermedio al de los dos anteriores, curiosamente, al igual que su distribución geográfica, que podría decirse que se superpone al límite entre las poblaciones orientales y occidentales de H. chrysoscelis (Ref. 10).

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Ya vimos en otra entrada como el comportamiento puede verse afectado por cambios genéticos. Este es un caso similar. Se ha visto que debido a la poliploidía, las células de la rana tetraploide H. versicolor poseen un núcleo al menos el doble de grande que el de los núcleos de las células de H. chrysoscelis. En los híbridos triploides (3n), por su parte, el núcleo celular alcanza un tamaño intermedio (Ref. 2).

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Esto también se ha observado en los eritrocitos (glóbulos rojos) de H. versicolor, los cuales poseen un volumen 1.8 veces superior a los  de H. chrysoscelis, mientras que esta por su parte posee 1.8 veces más eritrocitos que H. versicolor (se lo puede permitir al tener eritrocitos más reducidos). Esto puede aplicarse a otros tejidos, de modo que H. chrysoscelis posee mayor densidad de células sanguíneas, musculares o nerviosas  (Ref. 10).

Esta distinta densidad y tamaño celular en tantos tejidos deriva, según los autores, en cambios en el canto. Los cuales no se deberían tanto a cambios neurológicos como a las modificaciones mecánicas de los tejidos (Ref. 10). Ya que al fin y al cabo, el canto de las ranas es fruto de la vibración de sus cuerdas vocales.

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Los trabajos con híbridos parecen confirmar esto, ya que son muy difíciles de localizar en libertad, de hecho, en una campaña donde recolectaron 164 machos sumando ambas especies, solo dos de ellos eran híbridos (que además fueron localizados gracias a sus cantos). Y como queriendo confirmar la base genética de las alteraciones cánoras, estos híbridos mostraban un canto en muchos sentidos de tipo intermedio. Pero no solo eso, la propia escasez de híbridos podría considerarse una prueba de las improbabilidades de la fecundación cruzada en libertad  (Ref. 4).

No solo en el campo, también en el laboratorio se ha querido averiguar la influencia de la poliploidía sobre las vocalizaciones de estos animales. En este caso los híbridos inducidos en laboratorio también mostraron una llamada de carácter intermedio, si bien, mantenía una frecuencia de pulsos un 15% inferior al valor esperado. Por su parte, los animales tetraploides obtenidos artificialmente a partir de Hyla chrysoscelis mostraron una reducción en la frecuencia de pulsos de entorno al 13% respecto a la anterior, mientras que se esperaba una reducción de pulsos del 50% (Ref. 9) ¿Qué había pasado?

En este caso, basándose en trabajos realizados con Hyla japonica, los investigadores sospechan que para explicar esto hay que apelar a la Selección Natural: por un lado tenemos que el cruzamiento es una pérdida de tiempo y energía ya que los híbridos serán estériles por mucho que sobrevivan, con lo que todo movimiento a favor de evitar la hibridación será seleccionado (Ref. 9); por otro lado tenemos a la mayor preferencia de las hembras por los conciertos de sus respectivos machos (Ref. 3 y 5).

Se sospecha que a partir de las diferencias originadas por la propia poliploidía, estas se fueron acentuando con el paso de las generaciones (Ref. 5 y 9). De modo que los fracasos reproductivos entre diploides y tetraploides desembocaron en una fuerte selección en contra de la fecundación cruzada. Las hembras tetraploides se especializarían en identificar a los machos de su propia estirpe y estos diferenciarían aún más sus cantos respecto al de los diploides (Ref. 5).

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Por el contrario, parece ser que dada la similitud en sus cantos, las distintas poblaciones de Hyla versicolor no parecen tener problemas para hibridar entre sí, lo cual es coherente con la evidencia de flujo genético entre estos linajes evolucionados independientemente. Curioso, cuanto menos (Ref. 5).

Más llamativas son las posiciones más heterodoxas respecto al origen de estas ranitas. Basadas en estudios genéticos, han visto que la diversidad genética de estas ranas no siempre puede ser explicada por mera poliploidía de Hyla chrysoscelis, sino que hay alelos que debieron de pertenecer a poblaciones, seguramente otras especies del género Hyla, bien actualmente extintas o bien sin descubrir. Lo que implicaría que como en el caso del trigo, sería un fenómeno de alopoliploidía (Ref. 6).

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En fin. En cualquier caso, aquí tenemos un caso de múltiple especiación rápida que además es acentuada mediante cambios graduales debidos a la Selección Natural. Es el caso de ranitas que entre otros sitios, se encuentran en Texas. Ver para creer. Aún así, como siempre digo, son precisos más estudios. Los anfibios son el grupo de vertebrados más vulnerable que existe hoy día, no dejemos que se pierdan…

[continuará…]

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Entradas relacionadas:

• Especiación en ranas: (1), (2), (3), (4), (5), (6), (7)

• Nuestra serie: Entendiendo la evolución

• Divergencia cultural en el canto del gorrión de corona blanca

• Pinzones de Darwin y Selección Natural. Evolución a tiempo real.

• La boda de ranas agrada a Indra, dios hindú de la lluvia

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BONUS TRACK. Renacuajos de Hyla versicolor ¡protége a los anfibios!

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REFERENCIAS

• 1.- ADW. Animal Diversity Web, Hyla versicolor, Gray frog.

• 2.- Cash, M. N y Bogart, P. J. (1978). Cytological Differenciation of the Diploid-Tetraploid Species Pair of North American Treefrogs (Amphibia, Anura, Hylidae). Journal of Herpetology, Vol. 12, No. 4 (Oct. 30, 1978), pp 555-558.

• 3.- Gerhardt, H. C. (1994). Reproductive character displacement of female mate choice in the grey treefrog, Hyla chrysoscelis. Anim. Behav., 1994, 47, 959-969

• 4.- Gerhardt, H. C. et al (1994). Hybridization in the Diploid-Tetraploid Treefrogs Hyla chrysoscelis and Hyla versicolor. Copeia, Vol. 1994, No. 1 (Feb. 1, 1994), pp. 51-59.

• 5.- Gerhardt, H. C. (2005)Advertisement-Call Preferences in Diploid-Tetraploid Treefrogs (Hyla chrysoscelis and Hyla versicolor): Implications for Mate Choice and the Evolution of Communication Systems. Evolution, Vol. 59, No. 2 (Feb., 2005), pp. 395-408

• 6.- Hollowday, A. K. et al (2006) Polyploids with Different Origins and Ancestors Form a Single Sexual Polyploid Species. Vol. 167, No. 4, The American Naturalist, April 2006, pp E88-E101.

• 7.- Johnson, C. (1959)Genetic Incompatibility in the Call Races of Hyla versicolor Le Conte in Texas. Copeia, Vol. 1959, No. 4 (Dec. 30, 1959), pp. 327-335

• 8.- Johnson, C. (1963) Additional Evidence of Sterility between Call-Types in the Hyla versicolor Complex. Copeia, Vol. 1963, No. 1 (Mar. 30, 1963), pp. 139-143

• 9.- Keller, M. J. y Gerhardt, H. C. (2001) Polyploidy alters advertisement call structure in gray treefrogs. Proc. R. Soc. Lond. B. (2001) 268, 341-345

• 10.- Ralin, D. B. (1977) Evolutionary Aspects of Mating Call Variation in a Diploid-Tetraploid Species Complex of Treefrogs (Anura). Evolution, Vol. 31, No. 4 (Dec., 1977), pp 721-736

• 11.- Ptacek, M. B. (1994) Speciation by Polyploidy in Treefrogs: Multiple Origins of the Tetraploid Hyla versicolor. Evolution, Vol. 48, No. 3 (Jun., 1994), pp. 898-908. Artículo completo disponible aquí.