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Especiación en ranas (3): ¡Hágase una especie!…

29 diciembre, 2009

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La especiación es aquel proceso mediante el cual se origina una nueva especie. El motor que genera y mantiene los cambios que acompañan a este proceso fué descubierto hace 150 años por los naturalistas británicos Alfred R. Wallace y Charles Darwin: la combinación de las modificaciones heredables de la descendencia con un factor de selección. Si bien el modelo no estaba completo. Se aceptaba que eso mismo podía generar razas y variedades, ¿pero una nueva especie? Así, una pregunta quedaba sin respuesta: ¿Bajo qué circunstancias este motor producía especiación?.

Por otro lado, una confusión habitual acerca de la evolución de las especies, es en parte debida a un mal entendimiento (o una mala divulgación) de los Equilibrios Puntuados de Stephen Jay Gould. Varios críticos de la Biología Evolutiva afirman que las nuevas especies, cuando aparecen, siempre lo hacen “completas“, que nunca encontramos especies “a medias“, que no existe una gradación entre especies. Razón por las cuál estos críticos suelen preguntar… ¿Dónde están esas “especies a medio” (según su terminología) propuestas por los evolucionistas?.

Una joya. La variedad costarricense de la ranita Dendrobates pumilio Schmidt, 1857. Crédito: Grupo Marta

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En esta entrada intentaremos solventar tales cuestiones. Nos adentraremos en uno de los mecanismos de especiación más importantes (hay más). Veremos otra vez la genialidad de Darwin. Y de paso sabremos dónde están esas especies “a medio“. Que se quiten los rubíes, que se reduzcan los zafiros, que se extingan las esmeraldas. Conozcamos a las ranitas flecha envenadas.

Si una población es un conjunto de individuos de la misma especie que comparte un mismo territorio, nuestras ranitas presentan poblaciones que se encuentran aisladas. Este dato es ideal para poner a prueba un modelo hoy tradicional de especiación animal. Originalmente fue propuesto en el año 1942 por uno de los más ilústres biólogos evolutivos, Ernst Walter Mayr (Alemania, 1904 – Estados Unidos, 2005), en el libro “Systematics and the Origin of Species from the Viewpoint of a Zoologist“. Estamos hablando de la especiación alopátrica o alopátrida.

Ernst Walter Mayr (1904 – 2005). Uno de los mejores biólogos evolutivos de todos los tiempos. Crédito: Journal of Biology

Según este modelo, partimos de una población que ocupa un área extensa. Esta población, debido a múltiples causas (como la aparición de una barrera geográfica, la extinción de subpoblaciones que mantenían unida la población original, la migración de algunos individuos a ignotas tierras, etc.), puede escindirse, dividirse, en dos o más poblaciones diferentes.

En el modelo que nos ocupa, nos interesa que estas poblaciones estén aisladas. Esto quiere decir que no existe un flujo genético entre las distintas poblaciones e implica que tenemos una barrera que impide que los individuos de una población puedan alcanzar la otra población y mezclarse con ella. Bajo estas circunstancias, toda innovación evolutiva permanecerá en la población donde se originó, con lo cual, con el tiempo cada población irá paulatinamente acumulando innovaciones, evolucionando de forma independiente.

Así que este modelo lanza dos predicciones: A medio plazo las poblaciones aisladas de una especie desarrollarán características propias, estas poblaciones peculiares serán las denominadas razas, variedades y subespecies de una especie. A largo plazo, las diferencias acumuladas serán tan grandes que los indidividuos de dos subespecies distintas serán incapaces de reconocerse mutuamente. En este momento ya no tendremos dos subespecies, sino dos especies diferentes. Por esta razón podemos decir que las variedades y subespecies son esos buscados seres “a medio” camino de convertirse en otras especies diferentes; son esas mal llamadasespecies a medio“, denominadas así por algunos críticos de la Biología Evolutiva.

Sencillo esquema explicativo de la especiación alopátrica.

Aquí es donde entra en juego nuestra “ranita fresa flecha envenada”, o «Strawberry Poison Dart Frog». Su nombre científico es Dendrobates pumilio (= Oophaga pumilio) Schmidt, 1857. Pertenece a la familia Dendrobatidae, un grupo de ranas con menos de 200 especies descubiertas hasta ahora, endémicas de las áreas tropicales de Centro- y Sudamérica y con un tamaño que oscila entre los 20 y los 40 mm (Ref. 1).

Otra vez la ranita flecha envenenada (Dendrobates pumilio Schmidt, 1857)

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Los dendrobátidos son animales con muchas particularidades, una de las más llamativas es su coloración: verdes, turquesas, azules, amarillas, anaranjadas, granates, negras… colores únicos o combinados, manchadas o no; bajo cualquier circunstancia su viva pigmentación no pasa desapercibida. Y es que son ranitas muy venenosas (sin ir más lejos, se las conoce habitualmente como “ranitas dardo envenenadas” o “ranitas flecha envenenadas“); por lo que tales colores, llamados aposemáticos, son un aviso de su letalidad (Ref. 1). Porque resulta que estos simpáticos animalitos portan sobre su piel una serie de toxinas denominadas alcaloides, de efectos cardio y neurotóxicos, que son sintetizadas gracias a la transformación de otros alcaloides presentes en los bichos que forman su dieta: ácaros, hormigas, milpies, escarabajos, etc. (Ref. 2 y 7).

Dendrobates pumilio goza de una distribución muy amplia en la vertiente Atlántica de Centroamérica. Ha colonizado gran parte de los bosques tropicales de las tierras bajas y pendientes de baja montaña que se extienden desde Nicaragua hasta el noroeste de Panamá, pasando por Costa Rica, siendo a nivel local una especie muy abundante (Ref. 6). Y como muchos dendrobátidos, muestra colores muy vivos como reflejo y advertencia de su peligrosidad. Sin embargo, el caso de Dendrobates pumilio es extremo, hasta el punto de que en el archipiélago de Bocas del Toro (Panamá), dos poblaciones cercanas pueden ser totalmente diferentes entre sí (Ref. 3 y 6). ¡Y tan extremo que existen más de 20 patrones de coloración totalmente diferentes!

Distribución parcial y patrones de coloración de Dendrobates pumilio. Este simpático dendrobatido se distribuye por Nicaragua, Costa Rica y Panamá y como podemos observar, su coloración cambia muchísimo de una población a otra (pulsar para ampliar). Crédito: (ref. 6)

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Sin embargo, no existe correlación entre coloración y distribución geográfica. Es decir, que dos poblaciones posean patrones de coloración semejantes no implica que vivan más cerca. En ese sentido, no tenemos un gradualismo en las gamas de coloración (Ref. 6).

¿Esta ausencia de gradualismo significa que tenemos un panorama contrario a las ideas de Darwin? No necesariamente, el color puede ser un carácter que podría variar muy rápidamente ocultándonos presuntos linajes (como ya se ha visto en algún caso). No así sucede con muchos genes. Por esta razón, si se nos presentan poblaciones que han ido evolucionando aisladamente, ¿qué predicción sería más acertada? ¿Correlación entre patrones de coloración y distribución geográfica? ¿O más bien entre distancia genética y distribución geográfica?.

Porque los estudios moleculares confirman que Dendrobates pumilio es un grupo monofilético, es decir, que su linaje desciende de una única población original. Y se ha verificado que la distribución geográfica y la historia geológica tienen su reflejo en la genética de estas poblaciones (Ref. 3 y 6). De modo que los trabajos realizados sobre poblaciones isleñas, desvelan que aquellas islas que geológicamente han estado conectadas durante largos periodos de tiempo (como Isla Solarte e Isla Bastimentos; o Isla Popa e Isla Cayo de Agua) muestran mayor similaridad genética y fenotípica entre sí que frente a otras islas (Ref. 3).

Igualmente, muchas poblaciones isleñas son más similares genéticamente a las poblaciones inmediatamente adyacentes del continente que a otras poblaciones más alejadas (como sucede entre Isla Loma Partida y Tierra Oscura; o Isla Colón y Pastores; o Isla San Cristóbal y Almirante). Por el contrario, las poblaciones situadas en lugares que históricamente han estado muy desconectados del resto, encontramos que además poseen la mayor diferenciación genética del grupo (como la isla Escudo de Veraguas) (Ref. 3).

Filogenia de Dendrobates pumilio según los estudios de genética mitocondrial. Estos estudios correlacionan el aislamiento geográfico con la filogenia de las poblaciones. (CR) es Costa Rica y (P) es Panamá (pulsar para ampliar). Crédito: (ref. 3)

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De hecho algunos autores piensan en subdividir a Dendrobates pumilio en tres grandes grupos: (a) las ranitas de Costa Rica de patrón rojo y azúl (grupo Norte); (b) las ranitas de Costa Rica de patrón rojo completo o con patas negras incluyendo a las diversas ranitas multicolor de Panamá (grupo Sur); y (c) el aislado grupo de Escudo Veraguas. Este esquema tan sencillo, resultado de medir las distancias genéticas entre poblaciones, también se correlaciona con el aislamiento geográfico: el grupo de Escudo Veraguas pertenece a una isla perdida y poco accesible; por su parte los grupos Norte y Sur están separados por el río Reventazón, uno de los más importantes de Costa Rica y quizás una de las más determinantes y antiguas barreras geográficas a las que se han enfrentado estas ranas (Ref. 3).

Algunos autores incluso sugieren que estos tres grupos están en condiciones de poder ser considerados como especies distintas (Ref. 3).

El Río Reventazón, el más importante cauce fluvial de Costa Rica. Crédito: Excitementcostarica.com

Según los biólogos, zoólogos y genéticos en este caso, la historia de esta ranita comienza en el periodo Pleistoceno, concretamente hace entre 10.000 y 6.000 años. Coincidiendo con una serie de cambios en el nivel del mar que terminaron por convertir en islas lo que previamente era una masa contínua de tierra (Ref. 6 y 10).

Y he aquí porque esta aparente ausencia de gradualismo no es una prueba en contra de la selección darwiniana… Hemos llegado tarde y ha pasado suficiente tiempo como para que las poblaciones ya sean suficientemente dispares entre sí. Y además, cada población ha ido cambiando a su propio estilo, sin depender de las demás.

Aunque tenemos algo de suerte. Aún hoy podemos ver algunas poblaciones que hasta hace poco tiempo han estado en contacto entre sí. Como consecuencia de ello todavía guardan cierto parecido, tanto a nivel genético como fenotípico (ver imagen superior sobre la “filogenia”).  Pero los zoólogos no solo no han encontrado pruebas para deshechar el legado de Darwin, sino que lo encuentran muy útil para explicar por qué estas poblaciones mantienen su identidad: la Selección.

Aunque nuestro conocimiento sobre las bases de la coloración de estas ranitas es paupérrimo, de momento, se sabe que estas bases están bajo control genético. Merece la pena mencionar a Kyle Summers, profesor y biólogo evolutivo de la East Carolina University y una de las personas que más han estudiado a estos simpáticos batracios.

Entre otras cosas ha estudiado la relación entre coloración y genes mediante el tipo de experimento más clásico de esta índole que podemos encontrar: la hibridación. De modo que hibridando ejemplares de poblaciones muy dispares ha evidenciado que la coloración está bajo control genético, ya que los híbridos resultantes muestran una coloración intermedia a la de sus parentales (Ref. 13). Y como opinión meramente personal, vistos los colores que pueden surgir debido a la hibridación, apostaría a que alguna población podría ser fruto de este fenómeno.

El resultado de los experimentos de hibridación en Dendrobates pumilio. Las columnas izquierda y central son los parentales, la columna de la derecha es el híbrido resultante. Crédito: (ref. 13)

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Por otro lado, en un trabajo muy bonito demostraron recientemente que la coloración marca la diferencia entre ser o no ser atacado por los depredadores. Para ello “simularon” ranitas de plastilina, imitando la coloración roja y azul típica de la tóxica D. pumilio y la coloración parda típica de especies no venenosas. La ventaja de la plastilina es que al ser un material blando, permite que el ataque de los predadores quede marcado en el material. Dispusieron hasta 800 modelos de estas ranas a lo largo de 40 transectos de selva, recogiéndolos 48 horas después (Ref. 8).

Los resultados no dejaron lugar a dudas. Los modelos rojos y azules eran mucho menos atacados que los modelos pardos, lo que de por sí dice bastante, ya que los modelos rojos y azules son mucho más llamativos. Y de todas las marcas de depredadores, la mayoría (un 72 %) pertenecían indudablemente a las aves (Ref. 8).

Efecto de la coloración sobre la tasa de depredación en figuritas muy simpáticas. A) Simulación de una Dendrobates pumilio costarricense. B) Mismo molde con una coloración mimética. C) Tasa de depredación según el fondo de coloración. D) Tasa de depredación total sobre cada figura. Crédito: (ref. 8)

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Con lo cual tenemos dos datos muy importantes: la coloración es un carácter bajo control genético; y la coloración es un carácter del que depende la supervivencia.

En su momento esto hizo sospechar que los distintos patrones de coloración fueron fruto de colonizar ambientes con distintos tipos de depredadores. Sin embargo, esto no está apoyado por otros datos. En el archipiélago Bocas del Toro encontramos otras especies de dendrobátidos, según Summers, aparentemente vulnerables a los mismos predadores y también dependientes de su coloración para su supervivencia, Minyobates sp. y Phyllobates lugubris. Sin embargo, aún siendo presuntamente igual de vulnerables, no muestran la misma diversidad de patrones (Ref. 6 y 10).

Tampoco el tipo de hábitat es muy explicativo. El archipiélago de Bocas del Toro es distinto al continente, pero presenta ecosistemas relativamente homogéneos y además, compartidos con las dos especies anteriormente mencionadas. Por ello, hemos de suponer que esta variabilidad tampoco se debe a la colonización de distintos tipos de hábitat, básicamente porque todos los hábitats colonizados son casi idénticos (Ref. 10).

La amplia gama de patrones de coloración de Dendrobates pumilio en el archipiélago Bocas del Toro (Panamá), se incluyen 14 de los 15 patrones descritos en esta área (pulsar para ampliar). Crédito: (ref. 9)

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¿Entonces qué tiene Dendrobates pumilio para ser tan variable? ¿Por qué antes hemos mencionado a la Selección?

Charles Darwin era un gran observador y un estudioso de la naturaleza. Una de sus grandes aportaciones fue el descubrimiento de la Selección Natural, el mecanismo por el cuál las modificaciones heredables de la descendencia pueden fijarse de una generación a la siguiente. Sin embargo, él mismo llegó a darse cuenta de otra fuerza selectiva igual o incluso más determinante que esta: la Selección Sexual, o la selección de aquellos que exhiban características más atractivas para sus potenciales parejas reproductoras.

¿Es esto aplicable a nuestras ranitas? Según varios autores sí. Gracias a varios trabajos se sabe que estas ranitas poseen los tipos celulares necesarios para tener una visión del color semejante a la nuestra (Ref. 9 y 12), observándose además que para las hembras el factor más determinante a la hora de elegir pareja es el patrón de coloración de los machos. Así, las hembras seleccionan como sementales a los machos que posean su misma coloración, que en condiciones naturales son los de su propia población y no otra (Ref. 5 y 11). Como prueba adicional del factor visual en el momento de la selección, también se ha visto que las hembras confunden a sus machos con los de otras poblaciones si todos tienen la misma coloración (Ref. 4). Y no solo eso, bajo malas condiciones de iluminación estas chicas también confunden los colores (Ref. 11 y 5), debido a esto se ha sugerido que quizás los patrones de manchas tengan la función de solventar problemas de esta índole (Ref. 5).

Curiosamente, mientras que en otras especies de batracios la coloración determinante para el atractivo sexual reside en el vientre de los apuestos galantes; en estas ranitas no es así, el atractivo reside en la coloración de la espalda, el mismo lugar en el que se fijan los predadores cuando se encuentran con estas ranitas (Ref. 4).

Preciosa Dendrobates pumilio de patrón blanco y negro (pulsar para ir a la GALERÍA). Crédito: Pumilio.com ©

Con lo cual nuestro panorama cambia ligeramente: la coloración es un carácter bajo control genético; y la coloración es un carácter del que depende el éxito reproductor.

Esto crea un bucle de retroalimentación positiva. Inicialmente la colonización de un nuevo territorrio puede llevarse a cabo por un reducido número de individuos, que por mera deriva genética estos colonizadores pueden tener cierta divergencia en sus patrones de coloración y/o en las preferencias sexuales de las hembras. Estas preferencias igualmente podrían también verse afectadas (o acentuadas) por una distinta iluminación en el hábitat. Finalmente, el aislamiento genético convierte a cada población en un pequeño bastión donde se acumulan las pequeñas diferencias que puedan surgir con el tiempo. Bajo estas circunstancias, el posible cambio en las preferencias de las hembras derivaría en un cambio general de los patrones de coloración, dentro de los márgenes que la depredación los permita. Las pequeñas diferencias que pudieran surgir se acentuarían por la propia preferencia de las hembras por machos de coloración semejante a la suya propia. Esto además establece el inicio de una barrera pre-reproductora, la selección como sementales únicamente a los machos de su propia población, lo cual es un camino que conduce directamente hacia la especiación (Ref. 4 y 5).

Siguiente este hilo conductor ¿Qué factor es el responsable de que en Minyobates sp. y Phyllobates lugubris las diferencias entre sus poblaciones no sean tan marcadas como en Dendrobates pumilio?. De momento, no se sabe. Y la principal razón de ello es que ninguna de ambas especies ha sido tan estudiada como Dendrobates pumilio.

Si bien, Summers apuesta por que el punto clave de esta divergencia reside en el comportamiento sexual. En Dendrobates pumilio, es la hembra quien carga sobre su espalda toda la responsabilidad que conlleva el cuidado de la prole, por lo que debieren de ser muy exigentes a la hora de elegir pareja. Lo contrario sucede en Minyobates sp. y Phyllobates lugubris, donde son los machos quienes se encargan del cuidado de la prole, ante esta situación, según Summers, la selectividad de las hembras no sería tan marcada (las hembras no querrían arriesgarse a perder buenos padres) (Ref. 10). De todas maneras, este es un tema en candente discusión.

Preciosísimo ejemplar de Phyllobates lugubris, especie nativa de Centroamérica (desde Nicaragua hasta Costa Rica pasando por el archipiélago de Bocas del Toros, Panamá). Crédito: wikipedia

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En cualquier caso, en esta entrada vemos que el aislamiento geográfico, conducido de forma acelerada por la Selección Sexual,  a medio o incluso corto plazo (tan solo pueden bastar entre 6.000 y 10.000 años) es capaz de generar una extraordinaria diversidad en una sola especie. Generando poblaciones que están en pleno camino, asegurado gracias al establecimiento de tales barreras pre-reproductoras, de convertirse en especies totalmente independientes. ¿Pero realmente llegarán a este término (si no se extinguen antes)?

En nuestra próxima entrada de especiación en ranas, responderemos a esta pregunta con la genética en la mano, conoceremos ranitas que han estado aisladas durante mucho más tiempo y pondremos a prueba las predicciones del modelo de Ernst Mayr a largo plazo, profundizando un poco más en el origen de las especies.

En cualquier caso, como siempre digo, se requieren más estudios.

[continuará…]

Entradas relacionadas:

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BONUS TRACK.

Ya terminamos. Aquí nuestra preciosa ranita Dendrobates pumilio en vivo y en directo. Paciencia, tarda un rato en cargar ;o)

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REFERENCIAS


  1. remem0rama
    29 diciembre, 2009 en 14:09

    Es curioso, yo hubiera supuesto a priori que las ranas con colores más vivos hubieran sido las que menos ataques de depredadores hubieran tenido porque los depredadores interpretarían estos colores como “cuidado, muy peligroso”

    También muy curioso lo de la selección sexual, sería interesante saber las razones que van más allá para que una especie prefiera reproducirse con una de su misma variedad o color, si cuando esto en especies de pequeñas poblaciones podría conducir a efectos muy negativos por endogamia y aparición de genes recesivos

    Saludos

  2. 29 diciembre, 2009 en 14:30

    Es curioso, yo hubiera supuesto a priori que las ranas con colores más vivos hubieran sido las que menos ataques de depredadores hubieran tenido porque los depredadores interpretarían estos colores como “cuidado, muy peligroso”

    De hecho, así ha sido. Las ranitas del Barça eran mucho menos atacadas que las pardas, a pesar de ser mucho más llamativas 🙄

    En cuanto a la selección sexual, yo apostaría a que en este caso, es conveniente mantener el color si de él pende que los depredadores estén advertidos para no atacarte 🙂

    Saludotes!

  3. 29 diciembre, 2009 en 15:30

    Jee, me encantan estos posts de ranas. Joer cómo molan estas ranitas, sobre todo la del vídeo. 😀

    Es curiosa la explicación de la coloración. Si lo he entendido bien, en su origen básicamente sería por azar (deriva genética), y una vez formadas las subespecies por aislamiento sería cuando la selección sexual contribuiría a la fijación de rasgos premiando los “gustos” por los rasgos más característicos dentro de cada grupo.

    Pero el papel de la selección natural parece más difuso aquí ¿no? Al ser una evolución a muy corta escala dentro de un rango de ambientes prácticamente idénticos es difícil apreciar qué puede suponer una ventaja adaptativa para una subespecie o qué no.

    Sí, se puede hipotetizar que los colores llamativos sirven de aviso para advertir del veneno a los depredadores y son seleccionados por ello. Pero también se podría decir que los colores menos llamativos son más miméticos y también son seleccionados por ello. Y… llevando la cosa hasta el absurdo, incluso se podría decir que algunas coloraciones pueden ser miméticas y/o de aviso según el contexto en que se encuentre la ranita, siendo también seleccionadas por ello. 😀

    No sé. Pero a primera vista la impresión es que a día de hoy las distintas coloraciones no parecen influir en que unos grupos tengan más exito que otros. Aunque tampoco podamos asegurar que en un futuro vaya a ser siempre así. 😉

    Esperamos con ansiedad esa segunda parte, Cnidus! 😀

    Saludos.

  4. 29 diciembre, 2009 en 16:55

    Yo veo bastante claro que la variedad de colores se debe a la selección sexual.

    Una cosa, lo de que el color llamativo es para advertir a los depredadores de que son venenosas, me parece una buena explicación de una parte de su función, pero en ningún caso como explicación del origen de tales pigmentaciones. Ya que el hecho de que los depredadores sepan distinguir a una presa con colores llamativos y asociarla con el peligro, o el veneno en este caso, es una característica de respuesta a esto que han desarrollado los depredadores por su parte como adaptación. Es decir, que dudo mucho que esto haya sido un desencadenante de la explosión de colores en la pigmentación de estos animales, aunque sí apuesto a que ha sido un catalizador. El origen de estos llamativos colores, en mi humilde opinión de inexperto y aficionadillo debe ser la selección sexual, desde el primer momento. El que sean venenosas a mi me parece algo que puede haber permitido que suceda este fenómeno con más éxito que si no lo fueran, pero no algo que lo haya originado.

    Y por cierto, a mí me encantan las Dendrobates. 😀

  5. 29 diciembre, 2009 en 21:01

    No se yo. El uso de colores llamativos como señalización de peligro es un lenguaje interespecífico, utilizado en grupos muy diferentes de animales.

    Si la base de la coloración aposemática fuera la selección sexual, cabría esperar que hubiera especies llamativas que no representaran peligro alguno para los predadores. Que yo conozca (aunque obviamente puedo equivocarme), esto no ocurre salvo en los casos de mimetismo batesiano.

    Por el contrario, en muchas especies llamativas (sean peligrosas o miméticas) la coloración no influye en la selección sexual.

    Yo me inclinaría más bien por la opción contraria: la base puede ser defensiva (o mimética) y adoptar secundariamente valor en la selección sexual. La interacción de ambos beneficios estimularía tal variedad y vistosidad en las coloraciones.

    Saludos.

  6. 29 diciembre, 2009 en 21:36

    Es que el enemigo de estas ranas son las aves, y estas tienen muy buena visión. A mí no me extraña que luzcan colores llamativos como advertencia. Lo chulo en este caso es que se ve que la misma coloración que sirve para ahuyentar a los depredadores tanto sirve para atraer a las hembras.

    Además, en los dendrobátidos el poseer toxinas y colores llamativos es algo “tradicional”; después de todo, la coloración aposemática es fruto del ejercicio seleccionador de los depredadores (a más visible, menos ímpetu de atacar). Pienso que sería después cuando estos colores se pudieron convertir en un carácter de atractivo sexual.

    Lo que ya no se si en las poblaciones isleñas realmente la influencia del depredador es tan determinante o si en realidad, tal influencia ha sido totalmente suplantada por la selección sexual de las hembras; o si los depredadores son realmente mucho más plásticos a la hora de aprender nuevos patrones de color a evitar (no me extrañaría) dejando libertad de actuación a la selección sexual; o si la posible iluminación influye tanto en las hembras como en los predadores; o si estamos usando especies erróneas como control (Minyobates sp. y Phyllobates lugubris), dado el grado de desconocimiento hacia ellas…

    ¿Y no me digáis que no os ha sorprendido la gran diversidad de patrones de color que tiene esta ranita? 😀

  7. 29 diciembre, 2009 en 21:57

    Hmmm sí, eso tiene sentido. Acabo de caer en un error que he cometido cuando pensaba sobre esto, y es que a diferencia de las aves, quienes hacen gala de llamativos colores sin poseer veneno alguno, usándolos como reclamo sexual, las ranitas no presentan el clarísimo dimorfismo sexual que muestran las aves, por lo menos en cuanto a coloración, sgún tengo entendido. Esto podría ser un claro punto para hacerme cambiar de opinión. Que las ranas no muestren ese dimorfismo sexual no apoya mi suposición.

    Cuanto más lo pienso menos lo entiendo. Qué fantásticas confusiones. ¿Hay alguien que se imagine la de vueltas que están dando estas ranas en mi cabeza?

    A ver por donde empiezo…

    Conocemos de casos de animales que imitan a otros animales verdaderamente peligroso, uno muy típico es el de la falsa coral, serpiente que imita a la auténtica coral, que es muy venenosa. Y seguiro que hay muchos más. Yo una vez atrapé una mosca pintada a rayas como una avispa (nunca he vuelto a ver una, ¿alguien sabe a cual me refiero?). ¿Hay algún caso análogo en ranas o a éstas no las imitan sus primas no venenosas?

    La gran mayoría de animales venenosos que me vienen a la cabeza, con excepciones, usan su veneno para cazar. Estas ranas lo usan como ¿defensa? ¿Sobreviven las que son atacadas? ¿Las ranas con veneno sobrevivirían más que las que no son venenosas? ¿O simplemente sobreviven más las que tienen la coloración de advertencia?

    ¿Puede ser que el ser venenosas sea producto de una selección sexual más que como método de defensa?

    ¿Qué es primero, el veneno o la advertencia? El veneno me supongo. Pero, ¿por qué se selecciona ser venenoso en este caso? Si la respuesta a que las ranas sobreviven los ataques siendo venenosas es afirmativa, eso ya me sirve. Pero si la respuesta es no, me inclino a buscar otra respuesta.

    Creo que estas ranas también deben utilizar el canto para aparearse, ¿o estoy en un error? Si usan el canto como la mayoría de ranas, esto quiere decir que tienen ya un método bastante efectivo para encontrarse en la selva, sin necesidad de verse, así que la coloración llamativa para tal efecto no es necesaria.

    Está claro que los colores vivos hacen que las ranas sean más reconocibles para sus predadores y éstos no las confundan y las cacen por error. Entonces los predadores, por selección natural también terminan por evitar a las ranas que identifican de una forma más clara.

    Bien, entonces ahí ya tenemos la selección natural en las ranas. Ahora, a partir de este punto los depredadores que saben que éstas son tóxicas evitarñan cazar a todas las que identifiquen como tales. Cuanto más claro sea el mensaje mejor será interpretado. Ahora lo comprendo mejor.

    El veneno entonces es anterior, y estas ranas seguramente debieron pasar por una fase en la que no tenían esta pigmentación llamativa, y en la cual, fueron las ranas que más destacaban las que tenían menor posibilidades de ser atacadas. Aunque las mismas de sobrevivir al ataque.

    En realidad, ni el veneno ni la coloración funcionarían por si solos. Se necesita de la combinación de ambos para que el sistema funcione. Ahora lo entiendo.

    Pero, ¿y el veneno? ¿Cómo se empieza a seleccionar esa característica?

    Bueno, así es la evolución, supongo. Hay unas cosas que son aleatorias, y si molan pues se seleccionan. Supongo que al principio ser venenoso sirvió para competir interespecíficamente con otras ranas por el mismo nicho. Si los depredadores podían diferenciar entre esas especies, ya tenemos la ventaja. Lo de los colores viene lógica e inevitablemente después.

    No veas como me gusta a mi esto… Ésta sí que es la nave del misterio. 😀

    Saludos, y gracias J.M.

  8. 29 diciembre, 2009 en 22:35

    1.- La mosca disfrazada de avispa… hay varios grupos de dípteros que tienen esa costumbre. Los sírfidos, por ejemplo.

    2.- Si hay dendrobátidos con mimetismo batesiano… tal vez, pero ahora no caigo.

    3.- Respecto a la aparición de una coloración aposemática, yo pienso que bastaría con una selección positiva a favor de los ejemplares más llamativos de entre los venenosos. Es posible que sobrevivan algunas de las ranitas atacadas por los predadores, pero lo más importante no es eso, sino que los depredadores no olviden la amarga y dolorosa experiencia. Así no volveran a atacar a animalitos brillantes y llamativos.

    Sí, estas ranitas también cantan y utilizan el canto para atraer a la hembra. Pero aquí viene el quid de la cuestión, el canto en todas estas poblaciones de ranitas es muy parecido, de hecho es uno de los carácteres que han utilizado los taxónomos para agrupar a todas estas poblaciones de ranitas como la misma especie: Dendrobates pumilio. Y en los experimento de cruce, las hembras eligen según el color de los machos. Y en malas condiciones de iluminación, pues eligen casi al azar…

    Pero, ¿y el veneno? ¿Cómo se empieza a seleccionar esa característica?

    A mayor toxicidad, más probable es que escupa a la presa y el recuerdo quede grabado en la mente del insentado que las haya mordido.

    Supongo que al principio ser venenoso sirvió para competir interespecíficamente con otras ranas por el mismo nicho. Si los depredadores podían diferenciar entre esas especies, ya tenemos la ventaja. Lo de los colores viene lógica e inevitablemente después.

    No, la evolución no funciona así 😉
    Recuerda que trabajamos dentro de poblaciones, lo más importante es ser el mejor de entre los tuyos para que tus genes sean seleccionados. Si eres venenoso, digo yo, que cuanto más tóxico y desagradable seas, más probable es que te dejen tranquilo y tengas opción a reproducirte. Y si además de venenoso eres brillante, no solo te escapas del bocado, sino que dejas un recuerdo para la posteridad. Y en cierto modo, tu descendencia también podría salir beneficiada de ese recuerdo.

    Ahora otro factor que parece no muy tenido en cuenta. El veneno pende de la alimentación, la materia prima para fabricarlo están en los bichos que comen. Por eso, cuando estas ranitas son criadas en cautividad por aficionados, no son venenosas. Ahora bien, ahora lanzo lo que creo que sería una interesante hipótesis de trabajo: Si por alguna razón colonizan un medio donde no tienen a estos bichos, no tendrán la materia prima para fabricar sus venenosos, luego no serán venenosas, ergo la coloración llamativa será un lastre (un semáforo que anuncia: comida fácil). Por lo que tendríamos que tender a una pigmentación mimética, como comentaba Rano al principio. Tal vez esto podría explicar algunas pigmentaciones verdes, amarillentas o manchadas 🙄 Ahora bien, sin un estudio in situ, esto queda en mera hipótesis.

    Saludicos!

  9. Xavi Rivera
    29 diciembre, 2009 en 23:54

    Yo pienso que tanto la selección sexual como la natural tienen su parte de culpa en la actual situación de polimorfismo del grupo “pumilio”, pero creo que para saber el grado de culpa de cada una de las dos opciones faltan algunos datos, en los experimentos, habían más ataques a las ranas de plastelina rojas que a las marones, pero hay que saber también que predadores atacaban a las “ranas rojas”, quizás en el gradiente de predadores podría ser diferente en poblaciones de predominio de ranas rojas que en poblaciones de predominio de ranas de otro color, quizás la presencia o ausencia de ciertos predadores equilibren la balanza a la posibilidad de actuación de la selección sexual, creo que puede ser más complicado de lo que parece y que tal y como se ha sugerido, puedan haber poblaciones de origen híbrido.
    También podríamos pensar que hay un patrón de coloración primitivo, que por su más amplia dispersión, pero más especialmente por ser el patrón puente, presente en todos los grupos genéticos, que corresponde en valores cromáticos más o menos contrastados básicamente de coloración roja, pero de naranja a violeta, con extremidades oscuras, azules o negruzcas, por lo que se podría suponer que los antepasados conjuntos de las diferentes formas debían tener esta coloración, mientras que las demás coloraciones serían originadas desde esta forma. Bien pues si la forma original resulta ser aposemática, pero algunas de las derivadas, son más bien miméticas, quizás sea porque a estas formas por motivos de selección natural, la coloración aposemática sea un problema, es decir si llamar tanto la atención cuando hay algún predador que si se alimenta de ellos, esto puede suponer un problema, y en el experimento se apreciaba que algunos moldes rojos eran dañados, si este predador o predadores abunda en exceso en alguna localidad, podría iniciar una selección natural hacia coloraciones más miméticas.

  10. 30 diciembre, 2009 en 0:39

    Lo chulo en este caso es que se ve que la misma coloración que sirve para ahuyentar a los depredadores tanto sirve para atraer a las hembras.

    Eso es puro principio de economía: ¿para qué gastar en algo nuevo si se puede utilizar lo ya existente? En insectos, que es lo que más conozco, hay muchos ejemplos: las mandíbulas agrandadas de lucánidos para servir de reclamo sexual o luchas rituales, cuando obviamente comenzaron como apéndices alimenticios; pelos sensoriales de himenópteros que han acabado como transportadores de polen, etc.

    Lo que ya no se si en las poblaciones isleñas realmente la influencia del depredador es tan determinante o si en realidad, tal influencia ha sido totalmente suplantada por la selección sexual de las hembras

    No me extrañaría. Al macho de ciervo volante, las mandíbulas ya no le sirven para alimentarse…

    La mosca disfrazada de avispa… hay varios grupos de dípteros que tienen esa costumbre. Los sírfidos, por ejemplo.

    Y alguno más curioso, como algunas mariposas.

    creo que puede ser más complicado de lo que parece

    De eso precisamente es de lo que más seguro estoy 🙂

    Saludos

  11. 30 diciembre, 2009 en 6:36

    gracias. muy buen articulo. es asombrosa la gran variedad de especies que salen de una. y la gran importancia de la coloracion. tanto para su reproduccion y sobrevivencia.

  12. 30 diciembre, 2009 en 13:49

    😀

  13. 30 diciembre, 2009 en 20:58

    Cnidus gracis por las aclaraciones, pero sigo confundido. Entiendo que los rasgos se fijan en la población si estos suponen una ventaja, y que la selección actua en poblaciones. Pero, ¿cómo se fija esa característica dentro de una población de ranas en las que el veneno es una novedad y la mayoría de la población no lo tiene? ¿Cual es la ventaja de ser venenosa entonces?

  14. remem0rama
    30 diciembre, 2009 en 22:36

    J.M. Hernández :

    Lo chulo en este caso es que se ve que la misma coloración que sirve para ahuyentar a los depredadores tanto sirve para atraer a las hembras.

    Eso es puro principio de economía: ¿para qué gastar en algo nuevo si se puede utilizar lo ya existente? En insectos, que es lo que más conozco, hay muchos ejemplos: las mandíbulas agrandadas de lucánidos para servir de reclamo sexual o luchas rituales, cuando obviamente comenzaron como apéndices alimenticios; pelos sensoriales de himenópteros que han acabado como transportadores de polen, etc.

    Lo que ya no se si en las poblaciones isleñas realmente la influencia del depredador es tan determinante o si en realidad, tal influencia ha sido totalmente suplantada por la selección sexual de las hembras

    No me extrañaría. Al macho de ciervo volante, las mandíbulas ya no le sirven para alimentarse…

    La mosca disfrazada de avispa… hay varios grupos de dípteros que tienen esa costumbre. Los sírfidos, por ejemplo.

    Y alguno más curioso, como algunas mariposas.

    creo que puede ser más complicado de lo que parece

    De eso precisamente es de lo que más seguro estoy
    Saludos

    Pero no sólo economía. Al fin y al cabo los “gustos sexuales” tienen que tener una base objetiva o al menos heredada en cuanto a hechos objetivos. Si esa coloración supone una ventaja adaptativa de esas ranas, parece claro que las hembras rana eligirán a los machos con coloraciones más llamativas.

  15. 3 enero, 2010 en 15:06

    No se si he entendido bien la pregunta, Hexo.

    ¿A qué carácter te refieres Hexo? ¿A la pigmentación o a la presencia del veneno? Y en un principio, no veo porque no podría incluso darse una fijación paralela 🙄

  16. 21 enero, 2012 en 6:43

    Me parece muy interesante este caso de las ranas como son la hibridación y poliploidia, para rervisarlo con mis alumnos.

  17. Zully Franceschi
    27 febrero, 2012 en 5:54

    Interesantísimo e intrigante tema. Espero que se logre contestar las interrogantes antes de que desaparezcan de su habitat natural, a manos de coleccionistas y por la devastación de los bosques, incluidas las bromelias 😦

    En Isla Colón he visto no uno, sino dos patrones, pero parecidos.
    Gracias Cnidus.
    Saludos desde Panamá.

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