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«Hongos mucilaginosos». ¿Reinventando la pluricelularidad?

28 mayo, 2010

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La invención de la pluricelularidad es uno de los hitos más importantes de la evolución biológica. Sin ir más lejos, nosotros, criaturas formadas por miles de millones de células, tenemos como ancestros lejanos a células solitarias, vidas libres que no rinden cuentas a nadie… Pero en algún momento de la historia, unas pocas de tales entidades solitarias «decidieron» agregarse para formar un ente más organizado ¿Qué pudo empujarlas a ello? ¿Qué extrañas quimeras se engendrarían? ¿Cómo podrían ser esas criaturas a «medio camino» de la verdadera organización? Bueno, nosotros podemos imaginar esas quimeras. Pero los científicos han logrado algo más sorprendente aún, ¡las han encontrado!

La vasta mayoría de los seres que pueblan este mundo son unicelulares, criaturas con todo su ser concentrado en «una única y exclusiva célula» todoterreno que asume todas las estrategias de alimentación, de relación y de reproducción necesarias para seguir perpetuándose hasta el fin de los días. Sin embargo, contados grupos de tales seres unicelulares dieron lugar a un nuevo tipo de criaturas: los organismos pluricelulares, formados por «múltiples células», tantas que en ciertos casos pueden contarse por miles de millones. Pero en estos seres pluricelulares no encontramos células todoterreno, sino células súper-especializadas en funciones muy concretas, formando parte de todos aquellos tejidos (músculos y nervios, parénquimas y colénquimas, micelios y basidios; entre otros muchos) que podamos encontrar en animales, plantas u hongos.

Muy bonito. Pero es un «problemón«. Después de todo ¿Cómo explicar las razones por las que un montón de células solitarias «decidirían» agregarse formando un todo más complejo? ¿Cómo sería un organismo que sin ser pluricelular, estuviera «en camino» de serlo? Los biólogos pueden imaginar aquellos hipotéticos estadios intermedios, e incluso postular las razones por las cuáles pudieran originarse. Mas esto no gusta a algunos, «[los darwinistas] siempre han tenido una imaginación desbordada y casi cualquier cosa que podían imaginar la daban como cierta si ayudaba en la explicación de la evolución de la bacteria al elefante por mecanismos azarosos y la reproducción diferencial», dicen muy enfadados.

¿Qué hacemos pues, si nos niegan la imaginación? Sencillo, no imaginar tales estadios intermedios, sino ¡trabajar con ellos en vivo y en directo!.

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Viaje al mundo de los «hongos mucilaginosos»

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El universo de los protistas parece de otra realidad. Son un desastroso cajón cuyos miembros son mayoritariamente paranoias unicelulares. En ocasiones recuerdan a animales u hongos, en otras a plantas, en otras a un raro híbrido entre ambos, y en otras… bueno, a nada que podamos recordar.

Algunos autores calculan que existen cerca de 90.000 especies de protistas, otros incrementan esa cifra a 300.000 especies (Ref. 5), aunque yo personalmente, esperaría muchísimas más. Podemos encontrarlos en agua dulce y salada, sobre la tierra firme y bajo el subsuelo, en ambientes impolutos y en medios altamente contaminados, como parásitos y como parasitados, como hospedadores y como simbiontes. Y nuestros ancestros proceden de alguna ramita, extinta o no, de este enmarañado arbusto.

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«Nota. La clasificación del «reino Protista» es revisada continuamente, esta tabla solo es útil para tener una visión simple pero general. Definiciones. Autótrofo: organismo que es capaz de sintetizar su propio alimento, como las plantas verdes; Heterótrofo: organismo incapaz de sintetizar su propio alimento y que ha de obtenerlo desde el exterior, como los animales; * Pseudópodos: prolongaciones celulares emitidas desde la propia célula»

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Y en este loco mundo de maravillas es donde encontramos a nuestros protagonistas de hoy, los «hongos mucilaginosos». Son llamados formalmente mixomicetos y hoy se cuentan entre 400 y 500 especies. Son extraños seres que no tienen nada que ver con los mohos que habitualmente asolan nuestros panes y quesos, ni tampoco con las setas ni con las levaduras que tan útiles nos resultan. Los mixomicetos pertenecen a un reino aparte y alejado de lo que solemos observar en nuestro mundo macroscópico, son un grupo complicado que al igual que sucede con el resto de protistas, está sometido a continuas revisiones (Ref. 9 y 10).

«Hongos mucilaginosos»: mixomicetos. Izquierda, plasmodio reticulado. Derecha, cuerpos fructíferos.

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Los «hongos mucilaginosos» arriban al mundo como esporas libres. Tales esporas suelen ser estructuras resistentes con un tamaño entre 5 y 15 μm de diámetro, cuya misión es encontrar un lugar adecuado donde germinar. Dependiendo de la especie, este tiempo de germinación puede ser muy variable, algunas eclosionan inmediatamente a su liberación, otras pueden tardar ¡hasta 75 años! mientras esperan el regreso de condiciones favorables (Ref. 9).

De las esporas germinan uno de dos tipos celulares posibles: (i) mixamebas, células carentes de cilios y flagelos que se desplazan mediante pseudópodos, al igual que las verdaderas amebas; o (ii) células flageladas o nadadoras, que como su nombre indica, disponen de uno o dos flagelos para desplazarse en el medio. Estas células son haploides, es decir, al igual que nuestros óvulos y espermatozoides, cuentan con «un único juego de cromosomas». Pero a diferencia de ellos, son voraces depredadores, consumidores insaciables de bacterias, levaduras, esporas de «hongos verdaderos» e incluso se comen a sus propios hermanos. Y además son interconvertibles entre sí, según la especie, una mixameba puede tornarse célula flagelada, y viceversa (Ref. 9).

La población de mixamebas o de células flageladas crece hasta que se alcanza un punto de densidad crítico. Entonces, solo entonces, pueden darse dos situaciones muy distintas dependiendo del tipo de «hongo mucilaginoso» implicado.

En los que podríamos llamar los «hongos mucilaginosos» clásicos, tiene lugar un fenómeno que recuerda a una fecundación: dos mixamebas o dos células flageladas «se fusionan» originando un nuevo tipo celular, diploide (con «dos juegos de cromosomas») llamado zigoto. En nosotros los humanos el zigoto sufre una serie de divisiones celulares que con el tiempo desembocarán en la formación del embrión y la placenta, pero en los «hongos mucilaginosos» no sucede tal cosa, sino que se origina una extraña e inquietante entidad biológica llamada plasmodio (Ref. 10).

¿Qué es el plasmodio? Durante una división celular normal tenemos la división del núcleo y la membrana celular, de una célula madre se originan dos células hijas. Sin embargo, durante la formación del plasmodio nunca se divide la membrana celular, pero sí el núcleo, de modo que de una célula con un solo núcleo se origina una célula más grande con dos núcleos, luego con tres, con cuatro, con cinco… indefinidamente. Como resultado se forma una titánica masa citoplasmática atestada de núcleos celulares, devoradora incansable de bacterias y protistas, que cuando envejece se asemeja a una grotesca gelatina aplastada y viscosa poblada de palpitantes venas a modo de red (Ref. 10).

El plasmodio crece de forma semejante al terrible «The Blob» como una masa gelatinosa de gran tamaño cuya consistencia se debe en parte a la presencia de actina y miosina, proteínas responsables del movimiento y del carácter fibroso de nuestros músculos, pero que en estos «hongos» son responsables de su consistencia (Ref. 10). Esta dantesca entidad podéis verla crecer en el siguiente vídeo:

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Finalmente, cuando las condiciones del medio se vuelven desfavorables, o sencillamente, no pueden mantener al plasmodio, comienza la fructificación. Generalmente se forma un globo que pende de un tallo o pedúnculo, este cuerpo recibe el nombre de esporocarpo y en su globular ápice tienen lugar verdaderas divisiones celulares, procesos de meiosis, que originarán las nuevas esporas que darán cierre al ciclo.

Ciclo biológico del mixomiceto Echinostelium minutum

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Acrasiomicetos. Juego de multitudes.

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La formación del plasmodio es una de las estrategias más conocidas de los «hongos mucilaginosos». La otra estrategia comparable en importancia es completamente diferente. Inicialmente todos los «hongos mucilaginosos» conocidos se englobaban dentro del mismo phylum, el de los mixomicetos. Sin embargo, las grandes diferencias internas han llevado a varios autores a separarlos en dos grupos diferentes, por un lado los mixomicetos, por el otro, los  llamados acrasiomicetos, un phylum aparte donde todo parecido con el grupo anterior es, según los biólogos, mera convergencia (coincidencia) evolutiva (Ref. 16).

Cuerpos fructíferos de acrasiomiceto en desarrollo

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Aún así la vida de los acrasiomicetos también comienza como una espora libre, de las que también germinan mixamebas que son voraces consumidoras de bacterias y levaduras al tiempo que se dividen mediante fisión binaria. Sin embargo, nunca encontraremos células flageladas en este grupo. Ni tampoco plasmodios. En vez de ello, en su ciclo vital tiene lugar una sorprendente migración donde participan miles de células, de vida libre y solitaria, que «deciden» reunirse para formar un cuerpo de gran calibre, una sorprendente estructura verdaderamente pluricelular que ha intrigado a los biólogos durante décadas, un pseudoplasmodio móvil con pinta de «babosa» (Ref. 1 y 4).

El caso más estudiado es el del «hongo mucilaginoso» Dictyostelium discoideum Raper, 1935. Su hábitat natural son los suelos húmedos de los bosques, ricos en humus y hojarasca en proceso de descomposición. Allí las mixamebas viven felices devorando bacterias y levaduras, multiplicándose tranquilamente en el sustrato forestal (Ref. 4).

Sin embargo, cuando asola la hambruna en la población de mixamebas, tiene lugar un fenómeno único. Las células libres migran hacia un punto de reunión, donde se aglomeran alcanzando cifras de hasta 100.000 individuos. Mas esto no acaba aquí, al tiempo que se amontonan unas sobre otras comienzan a posicionarse en lugares estratégicos hasta dar lugar a una verdadera entidad pluricelular con aspecto de «babosa», un pseudoplasmodio cubierto con una «cáscara de mucus» y con capacidad para desplazarse de un lugar a otro (Ref. 4 y 7).

Dictyostelium discoideum. A) Mixameba, B) Agregación de mixamebas, c) Pseudoplasmodio móvil, alias «babosa».

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Así es. La «babosa» recién formada inicia su breve y corta vida deslizándose sobre el sustrato, dejando atrás un viscoso rastro de mucus en su búsqueda sin descanso de un lugar adecuado para transformase en un cuerpo fructífero llamado sorocarpo. Análogo al esporocarpo de los mixomicetos, también es una masa globosa suspendida de un tallo erecto, pero con una diferencia crucial: no se trata de una única masa con múltiples núcleos, sino que es una masa formada por miles de células que han decidido «reunirse» para generar esta estructura, útil para la dispersión aérea a larga distancia (Ref. 1 y 7).

Y otro dato llamativo. De todas las células que forman el globo, un 80% se convertirán en afortunadas esporas que reiniciarán su vida en un lugar mejor. El problema lo tienen aquellas células que forman el pedúnculo, el 20% de la población. Ellas no formarán esporas, simplemente, se sacrificarán como meros tejidos de sostén (Ref. 8). Desde luego, este organismo plantea un montón de enigmas a los biólogos: ¿Qué motivos y mecanismos motivan a las células a agregarse? ¿Cómo se diferencian los distintos tipos celulares? ¿Es un verdadero sacrificio lo que estamos viendo?

Ciclo vital de Dictyostelium discoideum. Crédito: Ref. 7

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Deslizándose hacia la pluricelularidad.

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El agotamiento de los recursos es la señal de aviso para que las mixamebas «decidan» unir fuerzas. Este proceso es  llamado agregación. Aunque en realidad no es ninguna «decisión» propiamente dicha, sino que se trata de una reacción que sigue sencillas reglas. El hambre agudiza la sensibilidad de las mixamebas, hasta que alguna comienza a liberar oleadas de una sustancia llamada «adenosín monofosfato cíclico», cAMP, una señal química que cuando contacta con otra mixameba induce a esta a realizar dos acciones: (i) liberar la misma sustancia y (ii) dirigirse hacia dónde la concentración de cAMP es mayor (Ref. 6 y 14).

Así se produce una serie de oleadas químicas que se van propagando hacia el exterior, atrayendo a las mixamebas presentes hacia el centro de origen de la señal, cuantas más células son avisadas, más células dan la señal de aviso a otras células, entrando en un círculo vicioso. Durante los primeros estadios de este proceso, el movimiento celular forma un bello espectáculo, donde la reunión de mixamebas origina bandas concéntricas o espirales mientras se dirigen hacia el núcleo de la agregación (Ref. 6 y 14).

Izquierda. Bandas espirales formadas por el movimiento celular en los primeros estadios de la agregación. Crédito: Ref. 6. Derecha. Esquema bidimensional y tridimensional de una molécula de cAMP.

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Sin embargo, en un momento dado se alcanza un punto crítico donde se rompe la agregación en forma de ondas espirales. En su lugar surgen torrentes de células que se dirigen vertiginosas al punto de reunión (Ref. 6).

Ruptura de las ondas concéntricas y helicoidales e inicio de los torrentes celulares. Crédito: 6

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Pero la ruptura del movimiento helicoidal es mera apariencia. Tal y como el biólogo alemán Florian Siegert y su equipo han demostrado. Según sus observaciones, conseguidas gracias a interesantes técnicas de video, incluso en el «caótico» montículo celular en crecimiento encontramos un comportamiento basado en corrientes de mixamebas que rotan alrededor de un eje central conforme se van agregando y acumulando paulatinamente (Ref. 14).

Formación del pseudoplasmodio. a) Agregado visto con microscopía de campo oscuro. b) Vista de la imagen anterior mostrando el movimiento helicoidal de cinco aspas de las células. c) Simulación 3D de este movimiento. d) otro agregado. e) Velocidad y dirección del movimiento celular de d). Crédito: Ref. 14

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El acúmulo celular crece verticalmente mientras se agregan más y más células… hasta que se tumba. Ya está completo el pseudoplasmodio móvil, ya está completa nuestra «babosa» (esta entidad recibe el nombre de pseudoplasmodio porque no es un verdadero plasmodio, en puesto de ser un agregado de núcleos celulares  es un agregado de células completas). Su anatomía no es demasiado complicada, está formado por apretadas células que diferencian una zona anterior (donde se hallan las células pedunculares), una zona media (donde se hallan las células esporulares) y una parte final (donde tenemos las células del disco basal) (Ref. 1).

Ahora bien, el cómo se desplaza el pseudoplasmodio es algo complejo de explicar. A pesar de ser un movimiento carente de músculos su desplazamiento recuerda bastante a un movimiento «musculado» (ver aquí, por ejemplo). Siegert y su equipo proponen que cuando las «babosas» son jóvenes (con tan solo 24-40 horas de existencia), las células de la parte anterior (las células pedunculares) continuamente se mueven en un movimiento rotacional perpendicular al desplazamiento de la «babosa», con este movimiento se elevan ligeramente y se desplazan un poco hacia delante, al tiempo que las células de la zona media (células esporulares) se desplazan hacia delante empujando la estructura, todo ayudado con el mucus que continuamente liberan (Ref. 3).

Dictyostelium discoideum. Esquema del movimiento del pseudoplasmodio móvil. A) Babosas "jóvenes", B) Babosas "viejas", C) Fructificación. Crédito: Ref. 3.

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Esto es mucho más acentuado cuando las «babosas» son viejas, ya que prácticamente parece que se desplazan a saltos. Finamente llega la fructificación, proceso promovido por la luz, la señal que le dice a la «babosa» que se encuentra al aire libre. En ese momento se produce una transformación de la criatura: las células pedunculares detienen por completo su movimiento, siendo adelantadas por células esporulares obsesionadas por la luz, al tiempo que las células del disco basal se agolpan contra el sustrato y comienzan a rotar, provocando de este modo que la «babosa» se eleve verticalmente sobre el sustrato. Entonces tiene lugar la fructificación, las células del disco basal se transforman en el disco basal que sujeta toda la estructura, las células pedunculares se alargan formando el pedúnculo y las células esporulares se agolpan originando todo el paquete de esporas (Ref. 3).

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Evolución y sacrificio.

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Sin embargo, todo esto no es gratis. El 20% de todas las células que se unieron para formar la «babosa» representan las células que dan lugar al disco basal y al pedúnculo, tejidos que sostienen erguido al cuerpo fructífero. Lo cual es problemático para estas células, ya que mueren al realizar tal empresa, mueren sin dejar ninguna descendencia (Ref. 7).

William D. Hamilton (1 Agosto 1936 – 7 Marzo 2000). Crédito: Wikipedia

Esto es un problema realmente interesante que ha intrigado durante mucho tiempo a los biólogos evolutivos. Veamos, imaginad que partimos de una población de células donde todos los miembros son altruistas, capaces de dar su vida por convertirse en tejidos de sostén. Estos al morir no dejan ninguna descendencia, por el contrario, los individuos que forman esporas no participan en la formación de tejidos de sostén. Ergo, ¿cuál es el origen de los altruistas si no se reproducen? ¿cómo es que nos encontramos este comportamiento generación tras generación? ¿no deberían desaparecer los individuos altruistas en pocas generaciones debido al apabullante éxito reproductor de los individuos egoístas?

Para explicar el cómo podría suceder algo así en el inmisericorde mundo biológico los científicos han propuesto varios modelos, que como debe ser en ciencia, han ido mucho más allá de «meros ejercicios de imaginación desbordada«, como denuncian algunos. Uno de los modelos más famosos y actualmente, más contundentes a la hora de explicar el caso de este hongo fue propuesto por el biólogo británico y teórico evolutivo William D. Hamilton (1 Agosto 1936 – 7 Marzo 2000), una de las eminencias de la biología moderna cuyas aportaciones más importantes se resumen en un notable trabajo teórico, realizado bajo una rigurosa base genética, donde entre sus aportaciones más interesantes destacan sus modelos para explicar la selección de parentesco y el altruismo en el mundo vivo.

¿Cómo puede darse un comportamiento altruista desde un punto de vista «neodarwiniano«? Simplificando el tema, podría decirse que un conjunto de genes está promoviendo su propia perpetuación a través de las generaciones cuando ayuda a una copia de sí mismo, presente en otro cuerpo, a perpetuarse.

Hamilton brillantemente justificó tales afirmaciones apelando a la hipotética existencia de genes del altruismo y en especial, a las condiciones que debían de presentarse para que tales genes sobrevivieran en el tiempo. Tales condiciones fueron más tardíamente explicadas por el famoso biólogo Richard Dawkins, apelando a una simpática metáfora hoy conocida por «La Barba Verde»:

Es cierto que los genes provocan múltiples efectos […]. Teóricamente, es posible que pueda surgir un gen que confiera una «etiqueta» externamente visible, por ejemplo, una tez pálida o una barba verde o cualquier otro efecto llamativo, y también una tendencia a mostrarse especialmente agradable con los portadores de esa llamativa etiqueta. Es posible, pero no particularmente probable. La barba verde tiene tantas posibilidades de estar vinculada a una tendencia a que le crezcan al individuo las uñas de los pies hacia adentro como a cualquier otro rasgo, y el agrado que se puede sentir por una barba verde puede estar igualmente asociado a una incapacidad para oler fresas. No es muy probable que un gen produzca la etiqueta correcta y el adecuado tipo de altruismo. No obstante, lo que podría ser llamado Efecto Altruista de la Barba verde es, teóricamente, posible.

Una etiqueta arbitraria como una barba verde es sólo una manera por la cual un gen podría «reconocer»  las copias de sí mismo en otros individuos.

Richard Dawkins. El Gen Egoísta, Editorial Salvat / Ciencia, 9ª Edición, 2002, páginas 116-117

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Notad el término particularmente elegido para expresar esta idea, «teóricamente«, en el sentido popular de la palabra. En aquellos días, 1976, el año de la publicación del libro, todavía no se conocían ejemplos en el mundo real de tal posibilidad. El modelo de Hamilton posteriormente explicado por Dawkins mediante la barba verde depende de tres condiciones muy especiales, condiciones que deberíamos llamar en realidad, predicciones, de esta propuesta evolutiva (Ref. 2):

  • 1.- El gen altruista está asociado a un fenotipo que advierte su presencia (como una barba verde)
  • 2.- Este fenotipo es responsable de que sus portadores se reconozcan unos a otros.
  • 3.- Los individuos que expresan tal fenotipo sienten predilección por ayudar a otros individuos portadores de ese mismo fenotipo.

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¿Es este nuestro caso?

Realmente, Hamilton no andaba a ciegas. Él también conocía a nuestra criatura, nuestro «hongo mucilaginoso» Dictyostelium discoideum. Y también conocía el curioso hecho de que las comunidades de mixamebas donde todos sus miembros eran clónicos, engendrados a partir de la misma célula, formaban el pseudoplasmodio móvil y fructificaban sin ningún problema. Por el contrario, en aquellas comunidades donde las mixamebas compartían distintos orígenes los científicos encontraban conflictos, no se producían fructificaciones ideales como la de los cultivos clónicos (Ref. 12 y 15).

A partir de estas y otras observaciones Hamilton propuso su modelo, una idea que podría explicar las causas últimas de este fenómeno apelando a la Síntesis Moderna, una idea que algunos seguramente habrían acusado de «desbordado ejercicio de imaginación realizado para cubrir [sus malditas] pretensiones darwinistas«…

Pero sin ninguna duda, las observaciones y el modelo ahí estaban, ahora faltaba demostrarlo. Investigaciones más cuidadosas y recientes también dieron curiosos resultados: Si se combinaban mixamebas de dos orígenes distintos, las células seguían su instintivo comportamiento de agregación, sin embargo, cuando llegaba el momento de fructificar las distintas cepas competían entre sí por formar esporas. De hecho, una de las cepas terminaba relegando a la otra a adoptar una posición fundamentalmente de sostén, mientras que ella conquistaba el espacio que le permitiría diseminarse tranquilamente como esporas (Ref. 15).

De nuevo la pregunta, ¿y cuáles son las bases últimas de todo esto? La respuesta más nítida llegó en el año 2003 con una preciosa y breve publicación en la prestigiosa revista Science. Una respuesta que no era otra cosa que el modelo de Hamilton en su versión más sencilla y extrema, un verdadero ejemplo de «Barba Verde» y la verificación de las predicciones del modelo. Se trata del gen csA, encargado de codificar una proteína que se ancla a  la membrana celular, que llamaremos gp80 y cuyas características son las siguientes (Ref. 12):

  • 1.- El gen csA, como hemos dicho, está asociado a una proteína que se manifiesta en la membrana celular, la gp80, la cual es su fenotipo.
  • 2.- Este fenotipo es responsable de que sus portadores se reconozcan unos a otros (las proteínas gp80 reconocen a otras proteínas gp80 aunque estén en distintas células).
  • 3.- Los individuos que expresan este fenotipo se reconocen mutuamente y se asocian más fácilmente entre sí (la proteínas gp80 facilita la unión entre células).

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Fructificación en distintas cepas de Dictyostelium discoideum. A) Silvestre (muchos sorocarpos). B) Deficiente (pocos sorocarpo). C) Cepa sobre-expresiva (Sorocarpos a cascoporro). Crédito: Ref. 11

Trabajos previos habían demostrado que la gp80 es una proteína que modula el reconocimiento y adhesión entre células, lo cuál es muy importante para formar el pseudoplasmodio móvil y para la fructificación. Este es un hecho que conocemos gracias a distintos experimentos que empleaban diferentes sustratos: agar o suelo; y cepas de este «hongo mucilaginoso»: silvestre, deficiente en gp80 o sobre-expresiva en gp80.

El agar es un sustrato no natural, poco adherente y que facilita el movimiento a las mixamebas. Cualquiera de las cepas cultivadas sobre este medio, desarrolla el pseudoplasmodio y fructifica sin problemas

Sin embargo, la cosa cambia si empleamos suelo. El suelo es un sustrato natural, es muy adherente y no facilita para nada el movimiento a las mixamebas. Sobre este sustrato, las cepas silvestres y sobre-expresivas no encuentran tampoco muchas dificultades, se agregan bien y fructifican exitosamente; sin embargo las cepas deficientes ven muy disminuido su éxito, manifestando una reducida habilidad para agregarse (Ref. 11).

Es posible estudiar este éxito diferencial si cultivamos mixamebas silvestres con deficientes en proporción 1:1 sobre suelo, con el objetivo de formar pseudoplasmodios híbridos. Pues bien, cuando fructificaron tales pseudoplasmodios, los científicos vieron que más del 80% de las esporas del cuerpo fructífero se correspondían con el tipo silvestre (Ref. 11).

¿Qué explicación podía darse? Como ya hemos comentado, el suelo es un sustrato muy adherente sobre el que no es fácil desplazarse. Por otro lado, la formación del pseudoplasmodio es una carrera contra-reloj. Cuando se forma el torrente de células, las células quedan bien adheridas entre sí mediante la proteína gp80, de tal modo que pueden moverse rápidamente sobre el suelo ya que en cierto modo, es como si se «arrastraran» o «empujaran» unas a otras (Ref. 11).

Sin embargo, si eres deficiente en gp80 no tienes suficiente proteína «de amarre» y no puedes unirte a otras células. La consecuencia es que aunque entres en el torrente de células tendrás dificultades para ser «arrastrada» por ellas. De modo que tu movimiento será tan lento que para cuando hayas llegado al punto de reunión, ya habrá pasado bastante tiempo desde que el pseudoplasmodio se hubo formado y marchado a mejores tierras, ¡lo sentimos, se le escapó el tren! Por ello, aunque bajo condiciones experimentales se mezclen mixamebas silvestres y deficientes, con suelo de por medio, se forman pseudoplasmodios básicamente formados por células silvestres (Ref. 11).

Ahora bien. Si el mismo tipo de cultivo en proporción 1:1 entre silvestres y deficientes es realizado sobre agar, sucede el caso contrario: las esporas resultantes pertenecen mayoritariamente (60-70%) al tipo deficiente. ¿Por qué? Según los autores, es que resulta que en el agar (un medio no natural) no hay problemas de agregación, por lo que el pseudoplasmodio es una combinación de deficientes y de silvestres. ¿Y por qué las células silvestres son las que forman fundamentalmente tejidos de sostén, y no esporas? Los autores explican que durante la fructificación, la formación de los tejidos de sostén se ve muy facilitada si las células tienen facilidad para unirse entre sí; por lo que aquellas células que tienen más facilidad para unirse, tendrán mayor tendencia para formar los tejidos de sostén (Ref. 2 y 12).

Ciclo vital de Dictyostelium discoideum, teniendo en cuenta a gp80, la "barba verde". Crédito: Ref. 2

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Todo esto es fundamental para entender el comportamiento altruista de estas células. Gracias a la proteína gp80 y seguramente, otros factores que aún quedan por descubrir, las mixamebas son capaces de reconocerse mutuamente.

¡Pero si hace un segundo hemos visto un experimento en el que las cepas deficientes en gp80, las cepas no altruistas, salían ganando! ¡Hemos visto que las células con más facilidad para unirse son las que se sacrifican! ¿Cómo pretendes explicar así el altruismo?

Pues recordando cuatro puntos:

  • Primero, ese mentado experimento fue sobre agar, un medio donde se daban condiciones diferentes a las del medio natural. En condiciones naturales, como ya vimos en experimentos previos, las cepas egoístas (cepas deficientes en gp80) tienen mucha dificultad para agregarse, tanto en cultivos puros como mixtos, por lo que ya de por sí el comportamiento egoísta está «castigado» con un escaso éxito reproductor.
  • Segundo. Por el contrario, gracias a esos mismos experimentos que ya vimos anteriormente, sabemos que en el suelo del bosque las cepas altruistas son las que tienen más facilidad para agregarse entre sí. Es más, cuanto más altruista es una cepa (cuanto más rica es en gp80), mayor facilidad tiene para la agregación y fructificación, y por ende mayor éxito reproductor podemos encontrar.
  • Tercero. Tampoco podemos olvidar que, en al menos los cultivos clónicos, provenientes de una única espora original, las células son idénticas entre sí, es decir, todas tienen el mismo nivel de altruismo.
  • Cuarto. Relacionado con el punto anterior, anteriormente dijimos que: «un conjunto de genes está promoviendo su propia perpetuación a través de las generaciones cuando ayuda a una copia de sí mismo, presente en otro cuerpo, a perpetuarse«. Pues en este caso donde todos los individuos son clónicos, podemos decir que cada célula que se sacrifica está ayudándose a sí misma al ayudar a perpetuarse cuatro copias suyas más.

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Finalmente, añadir que en el año 2005 se publicó en la revista Science (como no) el artículo correspondiente a la secuenciación completa del genoma de nuestro «hongo mucilaginoso» Dictyostelium discoideum. La información resultante es mucha y no vamos a profundizar en ella. Filogenéticamente es un organismo que se separó rápidamente del árbol evolutivo tras la escisión entre plantas y animales-hongos y justo antes de la escisión entre los hongos verdaderos y los animales. Y también, se trata de un organismo con una riqueza génica no esperada, capaz de sintetizar proteínas que recuerdan a hongos, plantas o animales. Por ello, para los autores estos datos sugieren que quizás, el ancestro común de animales, hongos y plantas poseía una riqueza génica mayor a la esperada previamente (Ref. 5).

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Los acrasiomicetos. Curiosas criaturas que por momentos parecen adentrarse en el mundo de los organismos pluricelulares, bajo asociaciones temporales donde el «sacrificio» no solo es parte fundamental de su ciclo vital, sino que también es perfectamente explicable por los mecanismos propuestos por los modelos de Hamilton y Dawkins, empleando una aplicación directa de la Teoría Sintética de la Evolución. En cualquier caso, esta criatura implica un enorme campo de investigación… ¡del que son necesarios más estudios!

Para terminar, un hermoso espectáculo, presentamos «El vals de los hongos mucilaginosos», ¡disfrútenlo!:

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REFERENCIAS:

  • 16.- Wilson, Edward O. (2001). La diversidad de la vida. Editorial Crítica. ISBN 978-84-8432-253-5. Wilson, Edward O. (2001)
  1. 28 mayo, 2010 a las 9:13

    Magnífico artículo Cnidus, magnífico.
    Y como bien comentas ser pluricelular es algo más que una agregación de células, como ocurre en algunas especies de algas. Lo importante es la especialización y reparto del trabajo. Se han descubierto algún mecanismo molecular y alguna señal química que lo inducen (los nucleótido cíclicos parecen jugar un importante papel como señales), pero queda prácticamente todo por aprender. Y eso es clave para entender la propia evolución.

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  2. jc
    28 mayo, 2010 a las 13:42

    Fantastico.Un muy buen trabajo.

    Por cierto,me ha llamado la atención que en el squema de la filogenia de estos hongos mucilaginosos, la «distancia evolutiva» se mide en Darwins. No lo habia visto antes (creo). ¿a que equivale un Darwin?

    JC

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  3. mikemarlowe
    28 mayo, 2010 a las 14:49

    Buenas:

    Curiosísimos los hongos mucilaginosos, gran artículo.

    Pero te voy a tirar de las orejas, Cnidus. Has puesto en el segundo párrafo basta , cuando deberías haber puesto vasta

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  4. 28 mayo, 2010 a las 21:26

    Alucinante, sencillamente alucinante. Sin ver los vídeos no podría haberme imaginado un organismo así. Eres un crack, Cnidus. 🙂

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  5. 28 mayo, 2010 a las 22:36

    Partiendo del supuesto que un organismo evoluciona para adaptarse a su medio, ¿qué exótica situación en la prehistoria pudo dar origen a este fascinante sistema de economía celular? El modelo matemático que nos permite explicarlo debe ser hermosamente simple y lógico.
    Saludos,
    C.M.

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  6. 28 mayo, 2010 a las 23:16

    Alucinante, la verdad es que a veces los organismos que consideramos más «simples» son los más sorprendentes…

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  7. 28 mayo, 2010 a las 23:26

    Si, J.M., y dandóte un paseo por la páginas que hablan de diseño inteligente muestran como algo sorprende y novedoso lo que ellos llaman «complejidad», como si la hubiesen descubierto ellos 😀 Millones de estudiantes de biología lo llaman simplemente biología y la conocen bien cuando les toca prepararse a fondo un examen: hasta la más diminuta bacteria tiene una extraordinaria complejidad, fruto de miles de millones de años de evolución 😉

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  8. josemi
    29 mayo, 2010 a las 3:22

    Impresionante, habia oido ya hace mucho de hongos que se agrupaban cuando las cosas iban mal

    Por lo que deduzco, y corregidme si me equivoco, del arbol parece que los seres vivos unicelulares han aparecido 3 veces de forma independiente:

    – en los animales/hongos verdaderos
    – en las plantas
    – en los hongos «falsos»

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  9. 29 mayo, 2010 a las 12:00

    Hola Josemi, supongo que te refieres al origen de los pluricelulares. 😉

    Hace tiempo escribió Gonn un artículo sobre esto, y en los comentarios nos decía que el proceso de pasar de unicelular a pluricelular se debió de producir al menos unas 25 veces de forma independiente a lo largo de la Historia de los organismos.

    https://cnho.wordpress.com/2009/11/12/%c2%bforigen-evolutivo-de-los-organismos-pluricelulares/#comment-6471

    Y eso sin contar las innumerables criaturas del tipo de estos hongos mucilaginosos que se habrán extinguido sin dejar rastro ni descendencia. 😎

    Al parecer el proceso de volverse pluricelular es algo relativamente común, lo complicado es que parte de las células que componen el nuevo organismo renuncien a reproducirse en aras de un bien común, o lo que es lo mismo, que las células empiecen a comportarse como una «criatura».

    En eso reside buena parte de la belleza del post de Cnidus. En que son organismos pillados justo al inicio de ese camino evolutivo. Nosotros somos animales que estamos al final de otro camino evolutivo paralelo que probablemente habrá tenido un origen similar.

    PD: jc#2, lo de usar «darwins» como unidad de medida del cambio evolutivo es cachondísimo, pero lamentablemente no se utiliza tan a menudo a como debería. La fórmula del «darwin» está en la wiki:

    http://en.wikipedia.org/wiki/Darwin_(unit)

    Saludos. 😉

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  10. josemi
    29 mayo, 2010 a las 17:16

    Rano, gracias por la referencia, creo que en aquella epoca no conocia el blog.

    En un libro que lei comentaba que el paso mas dificil no era la aparicion de la bacteria, sino la creacion de la celula eucariota y posteriormente el pluricelulalismo. Por lo que veo, estaba equivocado en el segundo punto, aunque creo que la celula eucariota solo ha aparecido una vez (que sepamos), todos los eucariotas procedemos de los mismos antepasados, ¿no?

    No se si nos parecemos mucho a la babosa, yo me veo mas parecido al plasmodio. Todas nuestras celulas son clonicas (salvo que uno sea una quimera) y en ese caso no hay tanto problema darwiniano, desde el punto de vista genetico da lo mismo que me reproduzca yo que un hermano gemelo.

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  11. jc
    30 mayo, 2010 a las 11:20

    Rano, muchas gracias por la aclaración. No lo habia visto nunca, y si, es cachondísimo.

    un abrazo

    jc

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  12. 30 mayo, 2010 a las 21:22

    Holas de nuevo! 😀 Muchas gracias por las anotaciones, los comentarios y a Rano por resolver dudas 😉

    mikemarlowe :

    Buenas:

    Curiosísimos los hongos mucilaginosos, gran artículo.

    Pero te voy a tirar de las orejas, Cnidus. Has puesto en el segundo párrafo basta , cuando deberías haber puesto vasta

    Joer, y mira que leo y releo el artículo varias veces antes de publicar y esto se me había pasado… Muchas gracias por avisar y quien quiera que haya sido por arreglarlo en mi lugar 😉

    josemi :

    Rano, gracias por la referencia, creo que en aquella epoca no conocia el blog.

    No se si nos parecemos mucho a la babosa, yo me veo mas parecido al plasmodio. Todas nuestras celulas son clonicas (salvo que uno sea una quimera) y en ese caso no hay tanto problema darwiniano, desde el punto de vista genetico da lo mismo que me reproduzca yo que un hermano gemelo.

    Bueno, las mejores «babosas» aparecen cuando el cultivo celular original parte de la misma célula 🙂

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  13. 1 junio, 2010 a las 18:37

    Maravilloso, Cnidus. Simplemente magistral. Me compraría un sombrero solo para poder quitármelo ahora mismo.

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