La Ciencia y sus Demonios

Comparte este artículo:

“Érase una vez” era una magnífica serie que disfrutamos aquellos que vivimos parte de nuestra tierna infancia desde finales de los ’80 hasta los ’90. En “Érase una vez… la Vida” conocimos las intrigas del cuerpo humano, con un grado de fidelidad apasionante, vimos desde el desarrollo embrionario hasta  la síntesis proteica, pasando por el sistema inmune y la magia del sistema nervioso. En “Érase una vez… el hombre”  vimos la historia humana, desde la prehistoria hasta un hipotético futuro. «Érase una vez…» también nos brindó conocer a “los inventores”, a “las américas”, a “los exploradores”…

En honor a aquella magnífica labor de educación y divulgación bautizamos esta serie. Bajo este título también viajaremos en el tiempo, pero mucho más allá de la historia humana: 2, 10, 30, 50 millones de años, incluso más si es preciso. Cada capítulo será una exploración del pasado de un linaje de organismos. El registro fósil será nuestro libro de viajes. La Paleontología y la Geología serán nuestras guías. Y con el linaje de los sirenios estrenamos esta serie.

.

Dice Richard Dawkins en su libro “Evolución. El mayor espectáculo sobre la Tierra” :

Los Creacionistas están profundamente enamorados del registro fósil porque han aprendido (unos de otros) a repetir, una y otra vez, el mantra de que está lleno de «saltos»: «¡Muéstrame tus “especímenes intermedios”!». Imaginan ingenuamente (muy ingenuamente) que estos «saltos» son un problema para los evolucionistas. Realmente es una suerte disponer de algún fósil, más aún de la enorme cantidad que ahora tenemos para documentar la historia evolutiva –buena parte de los cuales,  bajo cualquier estándar, constituyen maravillosos «especímenes intermedios»–. Insistiré en los capítulos 9 y 10 en que no necesitamos fósiles para demostrar que la evolución es un hecho. La existencia de grandes filones de fósiles para excavar es un auténtico regalo, en muchos grupos animales es singularmente fuerte. Sin embargo, hay, por supuesto, saltos, y los creacionistas se agarran a ellos de manera obsesiva.

Hagamos uso otra vez de nuestra analogía del detective que llega a la escena de un crimen del que no hay testigos oculares. Han disparado al baronet. Huellas dactilares, huellas de pisadas, DNA de una mancha de sudor en la pistola y un móvil claro: todo apunta hacia el mayodormo. Es un caso abierto y cerrado, y el jurado y todo el tribunal están convencidos de que lo hizo el mayodormo. Pero se descubre una prueba en el último minuto, justo antes de que el jurado se retire a deliberar lo que parece ser un veredicto inevitable de culpabilidad: alguien recuerda que el baronet había instalado una cámara de seguridad. Con la respiración contenida, el tribunal ve las cintas. Una de ellas muestra al mayordomo abriendo un cajón de su despensa, sacando una pistola, cargándola y saliendo silenciosamente de la habitación con una mirada maligna en sus ojos. Podríamos pensar que esto refuerza las sospechas sobre la culpabilidad del mayordomo. Pero esperemos al desenlace. El abogado defensor del mayordomo señala astutamente que no había cámara espía en la biblioteca, donde tuvo lugar el asesinato, y no había cámara espía en el pasillo que conducía hasta la despensa del mayordomo. Mueve su dedo, de esa forma tan convincente que los abogados han hecho propia: «¡Hay un salto en la grabación del vídeo! No sabemos que ocurrió después de que el mayordomo saliera de la despensa. La prueba es claramente insuficiente para condenar a mi cliente».

[…]

El registro fósil, como la cámara espía en la historia del asesinato, es una bonificación, algo que no podemos esperar como un derecho. Ya hay pruebas más que suficientes para condenar al mayordomo sin la cámara espía, y el jurado iba a emitir un veredicto de culpabilidad antes de que dicha cámara fuese descubierta. De forma similar, hay pruebas suficientes sobre el hecho de la evolución en el estudio comparativo de las especies modernas (capítulo 10) y su distribución geográfica (capítulo 9). No necesitamos los fósiles, el argumento a favor de la evolución se sostiene sin ellos; por tanto, es paradójico utilizar los saltos en el registro fósil como si fueran pruebas en contra de la evolución. Tenemos, como digo, suerte de disponer de algún fósil.

Richard Dawkins; «Evolución. El mayor espectáculo sobre la Tierra»

editorial Espasa Calpe/2009, páginas 137 – 138

.

Personalmente, estoy bastante de acuerdo. Nuestro apreciado registro fósil no lo era ayer, no lo es hoy, un elemento necesario para confirmar la realidad de ese fenómeno conocido como Evolución. Siendo poco elegantes con el lenguaje, puede afirmarse que el registro fósil es un elemento innecesario para constatar que todos los seres vivos compartimos un muy lejano ancestro común. Para ello ya contamos con otras pruebas: anatomía comparada y biogeografía, biología molecular y ecología, estudios evolutivos in situ y basados en la domesticación, entre otros. A este respecto, el registro fósil aparece como un reconfortante elemento auxiliar, pero en la práctica, prescindible…

.

Lo cual no supone un desprecio al registro fósil ¡En absoluto! Este representa una serie de datos cruciales, fundamentales e insustituibles, de un valor incalculable, no para saber si los seres vivos evolucionan, no; sino para saber cómo y de qué forma lo han hecho a lo largo de millones de años. Nos explica cómo los organismos que vemos hoy han llegado a ser como son y nos enseña que lo que vemos hoy, no es ni la punta del iceberg de lo que fue. Sin el registro fósil, estaríamos ciegos y perdidos a la hora de aventurar cómo era la vida hace eones…

Pero, ¿cómo era esta vida? Eso es lo que pretendemos ver en esta serie. En “Érase una vez…” nuestro objetivo será descender desde la punta del iceberg hasta su base, descubriendo por el camino a esos antepasados lejanos, esa historia antigua escrita en piedra… Es legítimo preguntarse, ¿qué era de los elefantes hace medio millón de años? ¿y por qué medio millón de años y no cuatro, diez o cincuenta millones de años? ¿Y por qué elefantes y no jirafas, o camellos, o caballos, o cetáceos?

En cada capítulo de esta serie nos abriremos paso a través del pasado de un linaje, profundizando un poco en los cambios anatómicos acontecidos mientras nos adentramos tanto como podamos en las turbulencias del tiempo. Espero que disfrutéis conmigo de este viaje ofrecido por esa ciencia llamada Paleontología. Estrenamos la serie con un grupo animal al que poco bombo se le ha dado. Son los sirenios, mamíferos acuáticos representados hoy por los manatíes y los dugongos.

.

Érase una vez las Sirenas…

.

El divino Odiseo, el astuto héroe griego de muchas mañas, renacido como Ulises en los mitos romanos, se enfrentó a las imbatibles Seirênes. Y venció. Las Seirênes, parte humanas, parte aves,  eran seres que con el simple sonido de su voz turbaban la razón humana hasta el punto de embriagar de locura a todo aquel marinero que osara escucharlas, el cual terminaba lanzándose al canoso mar; eran un horrible preámbulo a la letal Escila, portadora de la negra Ker y guardiana del Estrecho de Mesina. Para sobrevivir a la locura, el muy astuto Odiseo, el hijo de Laertes de divino linaje, obedeció las instrucciones de la hechicera Circe, de lindas trenzas y soberana de la isla de Eea: el divino Odiseo hizo cubrir de cera los oídos de su tripulación y después, para poder escuchar a tales voces sin caer en la locura, se hizo atar al palo mayor de su barco y ordenó a su tripulación que obviara sus súplicas de liberación. De ese modo consiguió escuchar tan tentadoras voces sin sucumbir en el intento, de otro modo hubiera regresado al Hades sin óbolo de vuelta (ref. 9 y 23).

.

La Seirênes griega se convirtió en la sirēna romana y esta, en la sirena castellana. Sin embargo, de alguna manera este término se nos ha convertido en homónimo de unas criaturas presentes en multitud de mitos de todo el mundo: seres en parte pez, en parte humanos. Por lo general, tales sirenas son descritas como criaturas con torso y rostro de hermosa doncella y que, en lugar de cadera y piernas, poseen una notable región caudal de pez; según las descripciones, suelen ser bastante sensuales, atractivas y víctimas del negocio hollywoodense.

Sin embargo, el nombre sirēna también bautiza a un grupo de mamíferos acuáticos bastante curioso, el orden Sirenia, con dos únicas familias. Una de ellas, la familia Trichechidae (de solo tres especies) engloba a los «manatíes». En este grupo encontramos al manatí del Amazonas, Trichechus inunguis (Natterer, 1883), habitante de la Cuenca del Amazonas que se encuentra con un nivel de amenaza «Vulnerable» a nivel mundial (UICN) (ref. 11); al manatí de las Indias Occidentales, Trichechus manatus (Linnaeus, 1758), habitante de zonas costeras, estuarios y deltas de las costas atlánticas de Norte-, Centro- y Sudamérica, se halla en grado de amenaza «Vulnerable» a nivel global (UICN) (ref. 12); y al manatí del África Occidental, Trichechus senegalensis (Link, 1795), habitante de las aguas salobres, estuarios y ríos de las costas atlánticas del continente africano, también con un grado de amenaza «Vulnerable» a nivel mundial (UICN) (ref. 13).

.

La otra y única familia de sirenios que existe, aunque antaño incluía a las «vacas marinas», actualmente está representada en exclusiva por el «dugongo», es el único miembro vivo de la familia Dugongidae y es conocido en el mundo académico como Dugong dugon (Müller, 1776). Se dice se cuenta que este nombre deriva de la palabra malaya «duyung», que significa princesa del mar (o sirena cola-de-pez) (ver aquí). Habita en las costas índicas de África, el sur de Asia, Indonesia y Oceanía, donde también recibe las aguas del océano Pacífico. Como el resto de sirenios, se encuentra en un estado de amenaza «Vulnerable» si se evalua su situación a nivel global (UICN) (ref. 10).

.

Los sirenios son animales de cuerpo alargado, grueso, hidrodinámico y carente de pelos. En cierto modo recuerdan a los cetáceos, ya que también son animales estrictamente acuáticos y poseen tanto aletas pectorales como una aleta caudal, de forma de paleta en los manatíes y homocerca en los dugongos. Sin embargo, en términos evolutivos, no tienen nada que ver. Son criaturas grandes, el dugondo llega a alcanzar hasta 3.5 metros y pesar 400 Kg, los manatíes por su parte rondan los 4 metros y pueden llegar a pesar hasta una tonelada. Suelen vivir en grupos familiares y tienen una dieta básicamente vegetariana, siendo los únicos mamíferos acuáticos que se alimentan casi en exclusiva de materia vegetal (ref. 1).

.

… criaturas ¿bellas?, bueno, el interior es lo que cuenta…

.

Son criaturas preciosas… o bueno, quien sabe. Se dice, se cuenta, quizás sea leyenda, que el nombre Sirenia deriva de que, tal vez, estas criaturas habrían inspirado a los marineros a la hora de elucubrar las historias y cuentos de aquellas sirenas, de cola de pez y torso de irresistible doncella. A saber qué se habrían metido aquellos marineros entre pecho y espalda (o que no se habían metido durante aquellos largos viajes) para imaginar, seamos sinceros, a los masivamente obesos manatíes como si fueran gráciles rubias de cuerpo despampanante. Pero quien sabe, al fin y al cabo de todo puede pasar, hoy día hay «personajes» que tienen muchísima imaginación a la hora de imaginar a las sirenas.

.

Pero bueno, no pasa nada, todo el mundo sabe que el interior es lo que cuenta. Sobre todo, si queremos estudiar anatomía comparada con los hallazgos del registro fósil. Por lo que despojándolas de toda carne, admiremos su esqueleto, el cual, sin nada más que su mera presencia, nos revela la existencia de una pasada historia evolutiva…

Los sirenios son mamíferos especializados para una vida acuática. En un escenario no evolucionista, donde los seres han sido “diseñados” o “creados”, cabría esperar una anatomía de naturaleza única, diseñada para un modo único de vida. No es así. El esqueleto de manatíes y dugongos revela el esqueleto típico de mamíferos terrestres, pero con modificaciones para una vida acuática. Las huellas del pasado más notorias son la presencia de una muy reducida y vestigial pelvis que legítimamente nos hace cuestionarnos… ¿qué pinta ahí?; así como sus extremidades anteriores, que aunque externamente son una eficiente pala, a nivel de esqueleto son una mano de cinco dedos que muchos confundirían en un primer vistazo con nuestras propias manos. También es característica la presencia de un esqueleto formado por huesos paquiosteoscleróticos, en especial las costillas y otros elementos asociados al tórax. Este término viene a definir la presencia de huesos muy engrosados, densos y pesados; típicos de animales adaptados al medio acuático, pero no tan extraordinariamente preparados como los ágiles cetáceos y los veloces ictiosaurios.

.

Anatomía esquelética de los sirenios

Esqueleto de un manatí (adulto y cría). Nótese la vestigial pelvis. Crédito: skullsunlimited.com (pulsar en la imagen para ir)

Extremidad anterior de un manatí (Trichechus sp.). Izquierda: in vivo. Derecha: Réplica del esqueleto. Crédito: BoneClones (pulsar para ir)

.

La herramienta por excelencia para distinguir taxones de mamíferos a nivel esquelético es el cráneo y su dentición asociada. En los sirenios, es inconfundible: los premaxilares son grandes y están curvadas hacia abajo; los nasales se encuentran reducidos o ausentes, las fosas nasales abren encima de las órbitas, y el dentario es muy amplio. También poseen huesos muy compactos. Sin embargo, también encontramos notables diferencias entre manatíes y dugongos: en los dugongos, el premaxilar es mucho más grande, abultado e inclinado; también poseen un par de incisivos en cada «hemimandíbula» (la «hemimandíbula» es la mitad lateral de una mandíbula), siendo el primer incisivo otra estructura vestigial y el segundo incisivo un diente muy desarrollado en los machos; a continuación presentan los molares, de coronas simples y planas. Por su parte, en los manatíes el hueso que está mucho más desarrollado es el proceso supraorbital; además, carecen de incisivos y caninos, en su lugar poseen una placa dura para ramonear (ref. 1).

.

… sobre todo para saber su lugar junto al resto de mamíferos…

.

Los trabajos de anatomía comparada anteriores a la segunda mitad del siglo XX situaban como grupos estrechamente emparentados a los sirenios, a los proboscídeos (elefantes) y a los hyracoideos (damanes). Eran incluidos junto a otros grupos extintos en el superorden Paenungulata; lo cual no quería decir otra cosa que sirenios, elefantes y damanes son mamíferos más estrechamente emparentados entre sí que con cualquier otro grupo de mamíferos hoy presente (ref. 17).

Estos análisis se han visto confirmados por los estudios genéticos, en los cuáles se ha comparado gran parte del genoma mitocondrial de estos animales. Los árboles filogenéticos resultantes de la comparación entre parecidos de secuencia también viene a decir que sirenios, elefantes y damanes son mamíferos más estrechamente emparentados entre sí que con cualquier otro grupo de mamíferos. Los biólogos también señalan que África es la cuna de los mamíferos «paenungulados» (ref. 16).

Desde la óptica de esta entrada, los sirenios cuentan con dos dificultades principales: (1) aunque su registro fósil es muy rico (42 especies en 24 géneros repartidos en 4 familias; en el año 1994) (ref. 26), no hay muchos fósiles que muestren lo que personalmente me parece más interesante, la evolución de la cintura pélvica y extremidades posteriores; y (2) no hay tanta bibliografía accesible. Por otro lado, la filogenia de los sirenios, tanto fósiles como vivientes, no es fácil y siempre está sometida a continuas revisiones. Pero como es muy necesaria una guía, nos basaremos en el árbol filogenético publicado por el doctor Iyad Saleh Zalmout en su tesis doctoral (ref. 26) para desplazarnos a lo largo del linaje de estas criaturas.

.

… o para conocer a sus fallecidas hermanas de los mares…

.

Nuestro primer saltito en el tiempo nos lanzará poco más de 200 años atrás. En esta época aún vivía un sirenio, prácticamente moderno, cuya extinción se debe a la avaricia humana, se trata de la «vaca marina de Steller», Hydrodamalis gigas (Zimmermann, 1780). Era el mayor de los sirenios, de piel gruesa y rugosa, una hembra adulta podía superar los 7.5 metros de longitud y pesar entre 4.5 y 6 toneladas.  Se trataba de un habitante de aguas poco profundas de las islas Commander del mar de Bering. Su cráneo, como en otros sirenios, cuenta con premaxilares largos y curvados hacia abajo, las aperturas nasales se abren sobre las órbitas, los arcos zigomáticos son pesados y la caja cerebral es reducida. Igualmente, cuenta con una pelvis de carácter vestigial, aunque de una envergadura bastante apreciable (ref. 8 y 25). La especie fue descubierta en el año 1741 y se extinguió en el año 1768, apenas 27 años después, debido a la excesiva explotación de la especie (ref. 25).

Pero la «vaca marina de Steller» no es el mayor sirenio conocido. Con creces le superaba en tamaño un pariente muy próximo, coetáneo de nuestros antepasados australopitecinos: Hydrodamalis cuestae, del Mioceno Tardío – Plioceno (5-3 millones de años). Era una mole que llegaba a alcanzar los 9 metros de longitud y probablemente las 10 toneladas de peso. Habitaba en las aguas costeras del Pacífico Norte de California y Baja California (ref. 7).

.

Las «vacas marinas» gigantes

Comparación entre distintas especies de sirenios, incluyendo la enorme «vaca marina de Steller». Crédito: Sirenia Evolution – Locolobo.org (pulsar para ir)

Esqueleto de la «vaca marina de Steller». Crédito: Flickr (pulsar para ir)

.

¿Qué relación guarda la «vaca marina de Steller» con otros sirenios? La anatomía comparada nos dice que está más estrechamente emparentada con los dugongos que con los manatíes. En base a las estimaciones de los paleontólogos, la separación del linaje que originaría a Hydrodamalis del linaje que daría lugar a Dugong tuvo lugar antes del Oligoceno Tardío (hace más de 25 millones de años), mientras que la separación entre el grupo Hydrodamalis–Dugong de los manatíes sucedió hace entre 30 y 40 millones de años. Estos resultados están apoyados por las técnicas de biología molecular basadas en la secuenciación del citocromo b (se ha conseguido extraer DNA de huesos de Hydrodamalis gigas con más de un siglo de antigüedad). Según los resultados obtenidos, la divergencia entre Hydrodamalis y Dugong debió de acontecer hace 22 millones de años, mientras que la separación entre el grupo Hydrodamalis–Dugong y los manatíes data de aproximadamente 30 millones de años. Para las grandes diferencias que existen entre las técnicas de datación basadas en la paleontología y las basadas en estudios genéticos, estos resultados no están nada mal (ref. 17).

.

En el Mioceno – Plioceno (~ 23 – 3 millones de años) encontramos diversos géneros de sirenios, que incluyen a los actuales Trichechus y Dugong, así como los extintos Ribodon e Hydrodamalis, entre otros. Un genero interesante y representativo es Metaxytherium (del griego «metaxy», “intermedio” y «therium», “bestia”; algo así como “bestia intermedia”). Es un género estrechamente emparentado y tal vez antecesor del género Hydrodamalis, las «vacas marinas» gigantes (ref. 26). A nivel de género, Metaxytherium contaba con una distribución muy amplia, localizándose en antiguas zonas costeras del Océano Atlántico, Pacífico Norte y Sur, el mar Caribe y la Cuenca Mediterránea; datándose en sustratos que abarcan desde el Mioceno hasta mediados del Plioceno (23 – 3 millones de años) (ref. 24). Restos fósiles de este mismo género, Metaxytherium, se han hallado en estratos del Mioceno en las localidades de Santa Margarida i Els Monjos (Tarragona) y Cerro Gordo (Partaloa, Almería) (ref. 18).

Si bien el género Metaxytherium abarca 11 especies descubiertas, una de las especies del registro fósil de Florida merece bastante la pena: M. floridanum. Datada en el Mioceno Medio – Tardío (16 – 11 millones de años), presenta unos premaxilares tan curvados que su cráneo recuerda al de un dugongo, aunque ojo, otras especies del género Metaxytherium tienen cráneos que son más parecidos a los de los manatíes. Según estudios paleontológicos basados en isótopos (¹⁸O y ¹³C) eran animales que habitaban tanto aguas dulces como costeras, mientras se alimentaban fundamentalmente de hierbas acuáticas, incluyendo fanerógamas marinas (ref. 15).

M. floridanum es un sirenio bastante semejante a sus parientes contemporáneos del Viejo Mundo. Las principales diferencias radican en la presencia de colmillos más cortos, dentición más compleja y reducción de elementos como la cresta nucal o la fosa supracondilar (ref. 5). Al igual que otros sirenios presenta una pelvis reducida y vestigial, que sin embargo, no pasa desapercibida.

.

Comparación entre el esqueleto de Dugongo (Dugong dugon) y de Metaxytherium floridanum

Esqueleto de dugongo (Dugong dugon). Crédito: mammalogy.org

Esqueleto de Metaxytherium floridanum. Nótese la pelvis. Crédito: Earth Science World

Esqueleto de Metaxytherium floridanum. Nótese la pelvis. Crédito: ref. 5

.

Sigamos retrocediendo en el tiempo. Sin salir del linaje de la familia Dugongidae nos adentramos en el Oligoceno, hace 33.9 – 23 millones de años. De esta época datan géneros de dugóngidos como Halitherium, Caribosiren, Crenatosiren, Dioplotherium y al final de esta era, podía observarse a los incipientes Metaxytherium dar sus primeros coletazos en el mar (ref. 3).

De todos ellos, uno de los más llamativos es el género Halitherium (del griego «halios», “marino” y «therium», “bestia”; en definitiva, una “bestia marina”). Este es un género de dugóngidos algo más ancestral (incluso podría tratarse del ancestro común entre nuestros modernos dugongos y las extintas «vacas marinas»). Aunque cuenta con una cintura pélvica vestigial, la pelvis conserva un mayor desarrollo que en Metaxytherium. Y no solo eso, tiene otro elemento bastante gracioso: un fémur, rudimentario, cuya longitud representa apenas un quinto de la longitud del cráneo (ref. 14).

.

Esqueleto del antiguo género de dugóngidos Halitherium

Esquema del esqueleto de Halitherium schinzi. Nótese el escaso desarrollo de la pelvis y el reducto de fémur. Crédito: geovirtual.cl (pulsar para ir, recomendable)

Esqueleto de Halitherium del Museum am Löwentor (Stuttgart, Alemania). Nótese el reducido desarrollo de la pelvis y el vestigial fémur (flecha). Crédito: Wikipedia (pulsar para ampliar)

.

… o aquellos lejanos y antiguos parientes que nunca conocieron…

.

Así alcanzamos el Eoceno (55.8 – 33.9 millones de años). De esta época datan los más antiguos taxones de sirenios plenamente acuáticos descubiertos:

• 1.- Encontramos a los miembros más basales de la familia Dugongidae (tan basales que en esta época dugongos y «vacas marinas» eran prácticamente la misma cosa), como los géneros Eosiren, Prototherium, Sirenavus y Eotheroides, todos ellos englobados en la subfamilia Halitheriinae.  (ref. 3)

• 2.- La familia Protosirenidae, con un único género: Protosiren. Este representa el taxón más ancestral de sirenios ¿totalmente? acuáticos. Quizás el ancestro común de las familias Dugongidae y Trichechidae debió de tener esta pinta, por su aspecto, es como si ambas familias se hubieran unido en un solo modelo de criatura (ref. 3).

En base a la morfología general de su esqueleto, pueden considerarse animales completamente marinos, que vivían en aguas poco profundas alimentándose de la vegetación del fondo marino y/o explotarían las algas planctónicas que flotarían en la superficie; siendo habitantes de medios estables como lagos y estuarios, aunque podrían aventurarse en deltas y bahías (ref. 26).

.

Incluso recientemente se siguen encontrando fósiles de este primitivo grupo animal, como por ejemplo, el bicho de la imagen superior. Se trata de Eotheroides lambondrano, descubierto por un equipo de paleontólogos encabezado por Karen E. Samonds, de la McGill University (Canadá). El fósil pertenece a estratos del Eoceno Medio de la Cuenca del Mahajanga, al noroeste de Madagascar. El holotipo, consistente en un cráneo en muy buen estado, se conserva en la Université d’Antananarivo (UA) 9046 (ref. 20). En la representación del posible aspecto que tuviera en vida esta especie, ¡se le han dibujado aletitas traseras! ¿Por qué?, podríais preguntar, dado que el fósil consiste en un cráneo y algunos fragmentos de costillas. Bueno, conforme profundicemos en la anatomía de este grupo lo veréis.

Los “primitivos” sirenios de la subfamilia Halitheriinae no son ajenos a la Península Ibérica. En el Terciario de Cataluña aparecen diversos fósiles que podrían pertenecer a Prototherium solei y Prototherium montserratense, así como restos de otros sirenios sin identificar. Recientemente, en el piso del Bartoniense (40.4 – 37.2 millones de años), cerca de la frontera con el Oligoceno, se han hallado en las localidades navarras de Ardanatz y Uztarrotz (o Urtarroz) restos fósiles de costillas y vértebras que indudablemente pertenecen a un sirenio; aunque su estado no ha permitido clasificarlas en ningún género o especie (para que luego digan que nuestro registro fósil es chachi-perfecto de la muerte), son interpretados como próximos a Protoherium. Los restos fueron hallados en sedimentos de margas (correspondientes a un antiguo fondo marino situado, quizás, a más de 300 metros de profundidad) y areniscas (probablemente una lejana bahía deltaica semicerrada cubierta por praderas de fanerógamas marinas y afectada episódicamente por avenidas fluviales) (ref. 2).

.

Estos antiguos representantes del Eoceno de la subfamilia Halitheriinae son muy interesantes. Siguen contando con una cintura pélvica reducida, si bien es mucho más completa que la de sirenios anteriores. Entre los géneros Eotheroides, Eosiren y Protosiren encontramos toda una gama de pelvis de naturaleza intermedia entre sí, que en general retienen un ilion pequeño y grácil, una larga pubis, con el foramen obturador cerrado o diminuto. Es posible que retuvieran aún una cierta conexión de naturaleza cartilaginosa entre el ilion y el sacro (ref. 26).

Pero estos bichos tienen aún más que enseñarnos. ¿Recordáis que Halitherium presentaba además de su pelvis, un fémur prácticamente rudimentario? Pues estos animales también. Eotheroides y Eosiren son géneros que también presentan un fémur de carácter vestigial. En Protosiren, el más ancestral de los sirenios acuáticos, tenemos aún más. No solo cuenta con un fémur vestigial, sino también otros elementos de las extremidades posteriores: tibia y fíbula, así como una articulación sacroiliaca reducida. Este animal representa un estado intermedio donde estas extremidades posteriores, aunque reducidas, posiblemente eran útiles para la natación (ref. 26).

.

Galería ósea (cintura pélvica y extremidades posteriores) de sirenios africanos del Paleógeno (65 – 23 millones de años).

Galería de pelvis de sirenios africanos del Paleógeno (65 – 23 millones de años). A, Protosiren fraasi; B, Protosiren smithae; C, Eotheroides sandersi; D, Eotheroides clavigerum; E, Eosiren libyca; F, Eosiren libyca. Nótese de derecha a izquierda la reducción paulatina de la pelvis. Abreviaciones: act., acetábulo; act. n., muesca acetabular; dor. il. sp. espina dorsal iliaca; il., ilion; is., isquion; obt. f., foramen obturador; ps., pubis; ps. sym., sínfisis púbica. Escala: 5 cm. Crédito: ref. 26

(A–D) Fémur de Eotheroides sandersi comparado con el fémur de Eosiren (E–F) de la Formación de Qasr El Sagha (Egipto). Su morfología implica que carecían de otros elementos unidos a ellos. Escala: 10 cm. Crédito: ref. 26

Fémur, tibia y fíbula de Protosiren de Egipto y Pakistán. A y B, vista anterior del fémur, tibia y fíbula derechos del espécimen (holotipo) de Protosiren smithae (CGM 94810). C, tibia y fíbula derechos de Protosiren smithae (UM 101224). D, fémur izquierdo of Protosiren sattaensis (GSP-UM 3197) de la Formación Drazinda de Pakistán. La morfología y dimensiones de los elementos implican que estos eran usados durante la natación. Escala: 10 cm. Abreviaciones: Fb., fibula; Fm., fémur; Tb., tibia. Crédito: ref. 26

.

Conforme retrocedemos en el tiempo encontramos cinturas pélvicas y extremidades posteriores más y más desarrolladas, tal y como esperaríamos de un linaje cuyos orígenes se remonta al medio terrestre. Si bien, ¿hasta dónde podemos llegar?

.

… cuando en aquel entonces tenían cuatro patas…

.

Si la subfamilia Halitheriinae y la familia Protosirenidae están estrechamente emparentadas, debieron de compartir recientemente, a escala geológica, un ancestro común. ¿Cómo debió de ser? Es difícil averiguarlo, pero podemos estar seguros de que alguna vez, todos los sirenios existentes eran animales terrestres, que conforme se fueron volviendo cada vez más acuáticos fueron perdiendo sus extremidades posteriores (como hemos ido viendo a lo largo de en esta entrada). Los paleontólogos, en fecha reciente, han encontrado un candidato ideal como aspirante a representante de lo que una vez debió ser el ancestro común más cercano de todos los sirenios vistos hasta ahora.

Este animal es Pezosiren portelli, cuya presentación a la comunidad científica tuvo lugar en el año 2001 en la prestigiosa revista Nature. Este animal ha sido catalogado en la familia Prorastomidae, la que se considera la familia original de sirenios. Además es una familia muy antigua de animales cuadrúpedos que podían sostener su propio peso en tierra firme (ref. 6).

La publicación del fósil se la debemos al profesor y doctor Daryl P. Domning, experto en la paleobiología de mamíferos marinos y particularmente interesado en la historia evolutiva de los sirenios; actualmente reside en el Department of Anatomy de la Howard University (Washington DC). El nombre «Pezosiren» deriva del griego y significa “sirena andante”, mientras que «portelli» es un epíteto honorífico a Roger W. Portell, descubridor y co-investigador del magnífico fósil. Se trata de un fósil extraordinariamente bien conservado y muy completo, ha sido datado en el Eoceno Temprano (45 – 49 millones de años), hallado en una zona conocida como Seven Rivers en Jamaica (ref. 6).

El cráneo es indiscutiblemente de sirenio, con un rostro prominente aunque sin la curvatura presente en especies más modernas, también presenta nasales, procesos supraorbitales sobresaliendo horizontalmente y arcos zigomáticos proyectándose lateralmente. El animal tiene un tamaño semejante al de un cerdo (longitud total estimada de 2.1 metros), con un cuello corto, tronco en forma de barril y piernas cortas (pero no poderosamente musculadas). Es un cuadrúpedo capaz de sostener su peso en tierra firme, cuyo esqueleto está formado por huesos cortos y delgados como los de los ungulados terrestres, sin embargo, se trataba de un animal que seguramente se sentía mucho más cómodo en el agua: las aperturas nasales están retraídas, ha perdido los senos paranasales y presenta un tórax ensanchado con costillas infladas (paquiostóticas) y formadas por hueso denso (osteoscleróticas) a modo de lastre. Según el autor, probablemente pasaba mucho tiempo en el agua, alimentándose de plantas al tiempo que se desplazaba mediante ondulaciones de la espina dorsal y el pataleo de las extremidades posteriores, como en las modernas nutrias (ref. 6).

Una incongruencia de este animal es la presencia de un esternón bastante modificado. Es raro porque también aparece modificado en sirenios más modernos como dugongos y manatíes, pero permanece “primitivo” en sirenios más antiguos que los mencionados como Protosiren smithae. Según algunos autores, el carácter “derivado” del esternón de Pezosiren se debe a un evento de evolución independiente (ref. 19).

.

Representación y esqueleto de Pezosiren portelli

Daryl Domning y Julie Martinez trabajando con el primer esqueleto montado de Pezosiren portelli. Crédito: Potomac Museum Group

Representación del esqueleto de Pezosiren portelli. Las partes en gris es lo que se pudo recuperar del fósil. Crédito: ref. 6

Representación de Pezosiren portelli. Crédito: Sirenian Evolution – Locolobo.org

.

Aún existe un fósil de sirenio más antiguo, aunque lamentablemente, solo consiste en un cráneo, algunas vértebras cervicales y fragmentos de costillas. Es Prorastomus sirenoides. Aunque fue descrito por primera vez por el famoso paleontólogo y anatomista británico Sir Richard Owen en el año 1885, que lo descubrió en Jamaica; la presentación de este fósil a la comunidad científica se realizó en la revista científica Journal of Vertebrate Paleontology, por el fallecido Robert J. Savage, profesor de Paleontología de Vertebrados de la University of Bristol (Reino Unido). Murió de cáncer de páncreas a la edad de 70 años.

La etimología de «Prorastomus» deriva del griego y significa “boca «-stomus», proa de barco «prora-»” y «sirenoides» hace referencia a su extraordinario parecido con los sirenios. El cráneo ha sido hallado en yacimientos del Eoceno de Jamaica y las vértebras cervicales en el Eoceno Tardío de Florida. Retiene una fórmula dental típica de los primeros mamíferos «euterios» (es decir, mamíferos placentados) y los restos fragmentarios de costillas revelan que estas eran gruesas y densas, semejantes a las de posteriores sirenios. Con estos datos, el equipo del fallecido Dr. Savage estimó que Prorastomus era un animal de costillas densas e hinchadas, útiles como adaptación hidrostática y referencia de un estilo de vida parcialmente acuático, posiblemente marino; mientras que la forma del cráneo y la dentición aventuran una dieta presumiblemente basada en vegetación acuática flotante y emergente, quizás con la incorporación, en menor grado, de fanerógamas acuáticas (ref. 21). El estilo de vida de Prorastomus y del cercano Pezosiren, seguramente sería comparable al de los actuales hipopótamos.

.

… siempre fueron huesos duros de roer…

.

Una tendencia general presente en tetrápodos que están en sus primeras etapas de adaptación al medio acuático es la aparición de esqueletos de mayor densidad y masa, resultado del mayor grado de compactación de la estructura interna de los huesos (osteosclerosis) y del mayor grosor de los mismos (paquiostosis), compartir ambas características al mismo tiempo implica un fenómeno de paquiosteosclerosis. Muchos linajes han presentado estos caracteres durante las etapas iniciales de su evolución al medio acuático: notosaurios, champosáuridos, plesiosaurios, escamosos semejantes a serpientes, cetáceos primitivos e incluso, pingüinos. Este proceso se inicia con la etapa inicial anfibia o semiacuática de tales linajes. El proceso contrario, el incremento de la ligereza ósea y la reducción de la densidad de los huesos, se observa en animales especializados en movimientos ágiles y rápidos en el medio acuático, como en los modernos cetáceos y los lejanos ictiosaurios, ambos rápidos nadadores de mares abiertos… Desde luego, no es el caso de nuestros sirenios (ref. 4).

Este aumento del grosor y densidad ósea es algo típico de los sirenios. Ya lo vemos en sus más antiguos representantes, como Pezosiren, del Eoceno Temprano. Este animal presentaba costillas paquiostóticas (engrosadas), como en muchos (pero no todos) los sirenios; sin embargo y a diferencia de ellos, tiene un grado de compactación ósea reducido, tanto que podría entrar dentro del rango de los mamíferos exclusivamente terrestres; aunque también hay que decir que es un grado de osteosclerosis incipiente: ya se empiezan a difuminar los límites de la cavidad medular del hueso (ref. 4).

Por otro lado, la paquiostosis sensu stricto no se presenta en Protosiren, del Eoceno Medio, ni en el moderno Dugong dugon (si bien ambos presentan una fuerte osteosclerosis). Estos taxones representan distintos niveles en la historia de los sirenios: Dugong dugon es un excelente nadador; mientras que Protosiren fraasi tiene desarrollada la pelvis y las extremidades posteriores (¿podría haber tenido cierta dependencia de la tierra firme?). Por lo que aún no está claro a qué se debe esta reducción del grosor de sus costillas (ref. 4).

La adaptación del orden Sirenia a la vida acuática fue acompañada de un incremento de la compactación de los huesos, un proceso llamado osteosclerosis, que ha terminado por dar lugar a costillas completamente sólidas y carentes de médula. Esto es lo que podemos encontrar en los géneros del Eoceno Medio y Tardío como Protosiren y Prototherium; en muchos taxones, como Halitherium, tal osteosclerosis se ha visto acompañado de un fenómeno de paquiostosis.

Dado que tanto el aumento de grosor y densidad de los huesos está presente en los taxones más basales de los sirenios y no está presente en grupos estrechamente emparentados, es considerado una «sinapomorfía», es decir, un carácter único y exclusivo del grupo que está presente desde sus orígenes como tal (ref. 4).

.

¿Cómo los huesos se engrosaron y/o compactaron tanto? Los autores del estudio que estamos comentando (ref. 4) evaluaron varias hipótesis:

• (i)  Una vida acuática, especialmente marina, podría afectar seriamente al sistema endocrino. Estas alteraciones podrían provocar desequilibrios que afectarían a varias glándulas (como las tiroideas y paratiroideas), que terminarían por desembocar en una alteración hormonal que daría lugar a un desarrollo anormal de los huesos. Los autores no congenian con esta hipótesis ya que la paquiosteosclerosis solo se presenta a nivel tórax, no viéndose afectadas otras regiones del cuerpo como tendría que suceder durante un desequilibrio hormonal. Por otro lado, organismos muy adaptados a una vida acuática, como cetáceos o ictiosaurios, no sufren este fenómeno (ref. 4).

• (ii) Otra hipótesis apunta a mutaciones que en los animales modernos (incluyendo seres humanos) causan un exceso de crecimiento de los huesos (tanto en grosor como en tamaño). Los autores no consideran esta hipótesis patológica plausible debido a cuatro puntos principales: (1), los «primitivos» sirenios, como Pezosiren, no presentan el cuadro patológico esperable de tal macromutación; (2) al menos 22 familias de tetrápodos han desarrollado independientemente osteosclerosis y paquiostosis a lo largo de su historia evolutiva, la probabilidad de que la misma mutación sea la causa, es muy baja; (3) una mutación de efectos globales y severos que ocurre tempranamente en un taxón (y que no es negativamente seleccionada) tiene pocas probabilidades de desaparecer, sin embargo, la paquiosteosclerosis es reversible, tal y como se ha observado en varios taxones; y (4), las macromutaciones raramente son viables (ref. 4).

• (iii) Una tercera hipótesis aventura un crecimiento diferencial en la morfología y estructura del hueso durante su desarrollo, de tipo no patológico; como consecuencia de una modificación en el balance reabsorción/reconstrucción del hueso. Un balance negativo en la reabsorción/reconstrucción implicaría la formación de huesos más ligeros, mientras que un balance positivo implicaría la formación de huesos más densos. El proceso causante de esto aún necesita ser estudiado (ref. 4). Pero posiblemente podría implicar cambios menores en los mecanismos reguladores de la formación del hueso.

.

Finalmente, los autores que firman el estudio consideran la paquiosteosclerosis como un proceso de desarrollo progresivo compatible con el mecanismo evolutivo clásico «darwiniano» basado en la variabilidad bajo una fuerte presión selectiva. Muchos autores consideran la osteosclerosis y/o la paquiostosis como caracteres que contribuyen a la regulación de la flotabilidad en tetrápodos con una adaptación temprana al medio acuático. Dado que los sirenios son animales de movimientos lentos que no persiguen a sus presas, y dado que este ha sido un estilo de vida que no ha cambiado en millones de años, esto explicaría porque los sirenios, a diferencia de otros grupos marinos como los cetáceos, han retenido la paquiosteosclerosis durante toda su historia evolutiva (ref. 4).

.

… y sus primos el día de mañana, literalmente, fueron mastodónticos.

.

Aún a pesar de lo fragmentario de su registro fósil, la Paleontología ha logrado esclarecer una etapa muy basal de los sirenios, permitiéndonos conocer cómo era este grupo en sus primeros chapuzones de independencia. Pero somos humanos, y cada vez exigimos más, por ello… ¿Podemos ir más allá? ¿Podemos seguir retrocediendo hasta romper la barrera entre ordenes? Bueno, en este caso, es difícil. Es difícil porque en ocasiones no es fácil definir los límites entre taxones, es difícil porque a este nivel se trabaja básicamente con restos óseos fragmentarios de animales extintos, es difícil porque paulatinamente los fósiles hallados comparten más y más rasgos en común, y es difícil porque el registro fósil, no es, como sermonean algunos, chachi-guachi-súper-completo de la muerte.

Los Tethytheria (del griego «Tethys», referencia al pasado Mar de Tethys; y «theria», bestia; es un nombre que indica los orígenes del grupo, próximo a las costas de un Mar de Tethys que aún existía durante el Cenozoico) son un grupo de mamíferos que incluye a los Proboscidea (elefantes), los Sirenia de nuestra entrada y un extraño y extinto grupo de mamíferos acuáticos conocido por Desmostylia. Según varios autores, apoyándose en datos anatómicos, estos tres taxa están estrechamente emparentados y tienen un origen monofilético (común) (ref. 21); y al menos los estudios moleculares, apoyan la cercana relación filogenética de proboscídeos y sirenios (ref. 17). Entre los parecidos razonables que reúne a estos grupos, los autores citan varios caracteres anatómicos de pronunciación ininteligible: el desplazamiento rostral de las órbitas asociado a una reorganización de la región anterorbital; la situación fuertemente lateral del proceso zigomático del escamoso y la presencia de una incipiente dentición bilofodonta (las cúspides de los molares se alinean formando dos lomos), entre otros caracteres. Estos datos también relacionan a los Tethyteria con un grupo aún más basal de mamíferos, los antiguos y extintos «phenacodóntidos» (ref. 21).

Pero lo más interesante es la estrecha relación entre «primitivos» sirenios como Prorastomus y «primitivos» proboscídeos como Moeritherium (el modelo de proboscídeo «primitivo» por excelencia), géneros que también difieren considerablemente de miembros posteriores de sus respectivos linajes. Si bien, el principal problema a la hora de esclarecer la escisión y evolución de ambos grupos es la carencia de fósiles de Tethytheria todavía más basales. Relacionado con esta búsqueda, algunos autores miran al grupo de los llamados «anthracobúnidos» (ref. 21). Estos animales se reconocen como mamíferos con una dentición bunodonta-lofodonta (de cúspides dentarias en forma de tubérculo – de forma estriada, ver imagen posterior), con una masa corporal de 100 – 275 Kg y datados en el Eoceno Temprano y Medio de la India y Pakistán. Estos animales, lamentablemente, son conocidos por material muy fragmentario: dientes, escápula, astrágalo y un cráneo pakistaní aún sin describir. De todos modos, algunos autores ven suficientes carácteres para considerarlos restos de criaturas muy próximas al ancestro de los proboscídeos (como Moeritherium) y con él, a los sirenios, aunque nos sea imposible imaginar cómo eran los cuerpos de tales «anthracobúnidos». Otros autores los consideran therthyterios basales, mientras que otros autores afirman que son descendientes de los extintos «phenacodóntidos» (ref. 19).

.

En cualquier caso, toda esta información crea un tapiz en el que una serie de linajes se entremezclan siendo muy difícil trazar una línea evolutiva directa. Algo predecible desde una perspectiva evolucionista: los ancestros comunes más cercanos de dos o más taxa de organismos deben de poseer una amalgama de características comunes a todos esos taxa, hasta el grado de que clasificar a estos antiguos restos (tanto taxonómica como filogenéticamente) es muy difícil. Por ello, los fósiles más basales siempre son una continua fuente de disputa y revisión entre entre los paleontólogos. Los Tethytheria basales no son la excepción.

Lo que no quita que continuen las investigaciones. Recientemente se publicaba una revisión la mar de interesante que, tomando en cuenta datos genéticos, anatómicos y la evidencia fósil disponible, intentó esclarecer relaciones de parentesco dentro del clado Afrotheria. ¿Qué son los Afrotheria? Son un grupo de mamíferos cuyos orígenes son africanos y que actualmente incluyen a: oricteropos (orden Tubulidentata), musarañas elefante (orden Macroscelidea), topos dorados (familia Chrysochloridae), tenrecs (superfamilia Tenrecoidea), manatíes y dugongos (orden Sirenia), damanes (orden Hyracoidea) y elefantes (orden Proboscidea). La evidencia de la relación filogenética entre estos grupos es muy fuerte actualmente, viene soportada por estudios de polimorfismos genéticos, secuencia de proteínas, estudios cromosómicos y  DNA mitocondrial y nuclear (ref. 22).

Esta revisión dice muchas cosas y muy requete-interesantes. Será útil para futuras entradas de esta serie (de todas formas, creo que tiene acceso gratuito, así que podéis consultarla personalmente en las referencias). En este caso, es particularmente interesante la relación entre sirenios y proboscídeos (una vez más) y no solo eso, sino la cercanía de los proboscídeos basales, donde Moeritherium queda atrás en cercanía de parentesco con los sirenios por una especie aún más basal descubierta recientemente, Phosphatherium. Un proboscídeo muy basal del Paleogeno Tardío y Eoceno Temprano (hace 56 millones de años) de hábitos probablemente anfibios. Por lo tanto, se concluye que sirenios basales y proboscídeos basales, son grupos hermanos (ref. 22). Si he de dar una opinión personal, pienso que si hemos de imaginar cómo debió de ser el ancestro común entre proboscídeos y sirenios, el grupo animal que engendraría ambos linajes de organismos, quizás, debió de ser un bicho bastante parecido a Phosphatherium, simpático herbívoro de hábitos anfibios.

.

Parientes estrechamente cercanos de los sirenios basales (Prorastomidae)

Cráneo y representación de Moeritherium. Crédito: Wikipedia

Cráneo (ref. 19) y representación de Phosphatherium. Crédito: Hominidés

Representación (Crédito: Wikipedia) y cráneo de Phenacodus, un «phenacodóntido» típico. Crédito: Resource of the American Scientific Affiliation

.

Definitivamente, los sirenios. Un grupo animal hoy representado por 4 especies de criaturas marinas que, nadie que no fuera experto, hubiera apostado a que son primos de los elefantes. Una afirmación que viene respaldada por diversos tipos de estudios moleculares, por la anatomía comparada de estas criaturas y por el registro fósil. A lo largo de esta entrada nos hemos adentrado en el pasado evolutivo de los manatíes y dugongos, hemos visto el  aumento gradual (conforme retrocedemos en el tiempo) de su cintura pélvica y sus extremidades posteriores, así como el aumento de carácteres «primitivos». Y aún así, los sirenios no son el mejor catálogo del pasado del que disponen los científicos, ya que muchos de sus restos fósiles, lamentablemente son fragmentarios. Por supuesto, ¡son requeridos más estudios!

En el próximo capítulo de esta serie, inspeccionaremos un mejor libro de viajes, conoceremos la historia de los primos de los manatíes y dugongos, el orden Proboscidea, así pues, no se pierdan «Érase una vez… (2) los Proboscídeos. Elefantes y Mastodontes» .

Para terminar, pues nada, un video majete con nuestros «protas» de hoy. Los dugongos y los manatíes son un regalo único de la evolución. No permitamos que se pierdan:

.

.

Entradas relacionadas:

• Érase una vez… (2) los Proboscídeos. Elefantes y Mastodontes: (I), (II) y  (III)

• Un fósil de mamífero ayuda a comprender la evolución del oído

• Nuevo campanazo en Atapuerca. Bajo el nivel de 1,3 millones de años

• Una cata sugerente en la Sima del Elefante

• Los “dinos” también se apuntan al día del «Orgullo Gay»

• Fósil de transición entre las avispas y las hormigas: Sphecomyrma

• “Fósiles” en el ADN para estudiar la evolución

.

BONUS TRACK

No pude resistir la tentación. He aquí una canción la mar de alegre y simpática: “I Am a Paleontologist – They Might Be Giants” (perdonemos al mamut, que ya se que provoca apretar y rechinar de dientes). Dedicada a todos aquellos paleontólogos que cuerpo a tierra, nos sorprenden una y otra vez con sus descubrimientos. Desde este humilde blog… ¡GRACIAS!

.

BONUS TRACK2

¡Por Monesvol! Que mal está la gente XDDD Por no hablar del puñao de gazapos de la cancioncica, juguemos un poco, lectores… ¿cuáles son esos gazapos? ;o)

.

REFERENCIAS:

• 1.- ADW. Order Sirenia (dugongs, manatees, and sea cows). Animal Web Diversity, University of Michigan Museum of Zoology

• 2.- Astibia, H. (2006) Nuevos fósiles de sirenio en el eoceno medio de la cuenca de Pamplona (Navarra). Revista española de paleontología, ISSN 0213-6937, Vol. 21, Nº. 1, 2006 , pags. 79-91. Artículo disponible completo en pdf aquí y acá.

• 3.- Bajpai, S. et al (2006). Eocene and Oligocene Sirenians (Mammalia) from Kachchh, India. Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 26, No. 2 (Jun. 12, 2006), pp. 400-410

• 4.- Buffrénil, V. et al (2010). Evolution of Sirenian Pachyosteosclerosis, a Model-case for the Study of Bone Structure in Aquatic Tetrapods. Journal of Mammalian Evolution, Vol. 17, No. 2, June 2010

• 5.- Domning, D. P. (1988) Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. I. Metaxytherium floridanum Hay, 1922. Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 8, No. 4 (Dec. 14, 1988), pp. 395-426

• 6.- Domning, P. D. (2001). The earliest known fully quadrupedal sirenian. Nature 413, 625-627 (11 October 2001) | doi:10.1038/35098072. Artículo completo en pdf disponible aquí.

• 7.- Dykens, M. & Gillette, L. Hydrodamalis cuestae. San Diego Natural History Museum.

• 8.- Forsten, A. & Youngman, P. M. (1982) Hydrodamalis gigas. Mammalian Species, No. 165, Hydrodamalis gigas (May 25, 1982), pp. 1-3

• 9.- Homero. Odisea. Edición y traducción de José Luis Calvo; ediciones Cátedra Letras Universales, Decimoséptima Edición, 2006.

• 10.- IUCN. Dugong dugong. The IUCN Red List of Threatened Species 2010.2

• 11.- IUCN. Trichechus inunguis. The IUCN Red List of Threatened Species 2010.2

• 12.- IUCN. Trichechus manatus. The IUCN Red List of Threatened Species 2010.2

• 13.- IUCN. Trichechus senegalensis. The IUCN Red List of Threatened Species 2010.2

• 14.- Lande, R. (1978). Evolutionary Mechanisms of Limb Loss in Tetrapods. Evolution, Vol. 32, No. 1 (Mar., 1978), pp. 73-92

• 15.- MacFadden, B. J. et al (2004) Diets, Habitat Preferences, and Niche Differentiation of Cenozoic Sirenians from Florida: Evidence from Stable Isotopes. Paleobiology, Vol. 30, No. 2 (Spring, 2004), pp. 297-324

• 16.- Murata, Y. et al. (2003). Afrotherian phylogeny as inferred from complete mitochondrial gene. Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 28, Issue 2, August 2003, Pages 253-260

• 17.- Ozawa, T. et al. (1997) Phylogenetic Position of Mammoth and Steller’s Sea Cow Within Tethytheria Demonstrated by Mitochondrial DNA Sequences. Journal of Molecular Evolution (1997), 44: 406-413. Artículo en formato pdf disponible aquí.

• 18.- Pilleri, G. (1990) Endocranial cast of Metaxytherium (Mammalia: Sirenia) from the Miocene of Cerro Gordo, Almería, Spain. Treballs del Museu de Geologia de Barcelona, 1: 35-42 (1990)

• 19.- Rose, K. D. & Archibald, J. D. (2005). The rise of placental mammals: origins and relationships of the Major Extant Clades. JHU Press, 2005; ISBN 080188022X, 9780801880223; 428 pages

• 20.- Samonds, K. E. et al. (2009). Eotheroides lambondrano, new middle Eocene seacow (Mammalia, Sirenia) from the Mahajanga Basin, Northwestern Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology 29(4):1233–1243, December 2009. Artículo completo en formato pdf disponible aquí.

• 21.- Savage, R. J. G. et al (1994). Fossil Sirenia of the West Atlantic and Caribbean Region. V. the Most Primitive Known Sirenian, Prorastomus sirenoides Owen, 1855. Journal of Vertebrate Paleontology, Vol. 14, No. 3 (Sep. 7, 1994), pp. 427-449

• 22.- Seiffert, E. R. (2007). A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. BMC Evolutionary Biology 2007, 7:224doi:10.1186/1471-2148-7-224

• 23.- Seirenes. Theoi Greek Mythology.

• 24.- Sorbi S. (2008). New record of Metaxytherium (Mammalia, Sirenia) from the lower Miocene of Manosque (Provence, France). Geodiversitas 30 (2) : 433-444. Artículo en formato pdf disponible aquí.

• 25.- Turvey, S. T. & Risley, C. L. (2006) Modelling the extinction of Steller’s sea cow. Biology Letters, 22 March 2006, vol. 2, no. 1, pp. 94-97

• 26.- Zalmout, Y. S. (2008) Late Eocene sea cows (Mammalia, Sirenia) from Wadi Al Hitan in the Fayum Basin, Egypt. A dissertation submitted in partial fulfilment of the requirements for the degree of Doctor of Philosophy (Geology) in The University of Michigan 2008. Documento completo en pdf aquí y acá.