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El origen simbiótico del ojo

28 julio, 2010

Hace poco dedicamos en este medio un artículo al origen evolutivo del ojo. Éste era muy general, y tenía como único objetivo comparar una idea científica de la evolución del ojo, basada en evidencias experimentales, la aportada por la biología evolutiva, con otra idea filosófica, aportada por el diseño inteligente.

Este artículo profundiza un poco más dos de los principales modelos que existen para explicar el origen evolutivo del ojo. En el transcurso de la evolución han aparecido diferentes tipos de ojos, basta analizar los diferentes organismos vivos existentes en el planeta para comprobar que existen por ejemplo ojos compuestos como los de los artrópodos u ojos similares a una cámara fotográfica, como los de vertebrados o algunos moluscos. Todos estos ojos son distintos no sólo morfológicamente, sino que difieren tanto en su fisiología como en su desarrollado. Esas diferencias llevaron a establecer hace años que los ojos evolucionaron de forma independiente en los animales, en concreto del orden de unas 40-60 veces (Sadvini-Plawen and Mayr, 1961). Sin embargo, estudios genéticos llevados a cabo recientemente ponen en duda esa idea, aportando fuertes evidencias a favor de un origen monofilético de los diferentes tipos de ojos, con procesos de evolución divergente, paralela y convergente. De hecho, en su última obra Ernst Mayr (2001) se desdice de su trabajo de 1961 y admite que su idea primigenia no era correcta.

Recientes estudios de biología molecular apuntalan la hipótesis del origen monofilético del ojo. Estas parten de la demostración de que la expresión heteróloga del gen maestro de desarrollo pax6 puede inducir la formación de ojos ectópicos, tanto en insectos como en vertebrados. El papel de los genes pax6, six1 y six3, que codifican factores de transcripción altamente conservados en la escala evolutiva, y que participan en el control genético del desarrollo de los organismos, desde las planarias hasta los humanos, sugieren un origen monofilético para el ojo. La conservación de los elementos genéticos que controlan el desarrollo del ojo en todos los animales bilaterales no se debe a limitaciones funcionales, sino que es una consecuencia de la evolución. El prototipo de ojo postulado por Darwin consistente únicamente en dos células, un fotorreceptor y una célula pigmentada empezó a ser controlado por pax6, y los siguiente ojos han evolucionado a partir desde este programa original. Las modificaciones progresivas se obtienen por intercalación de genes entre los genes controladores maestros (que codifican para los reguladores) y los genes estructurales encargados de la síntesis de las estructuras del ojo. El reclutamiento de genes nuevos en las rutas de morfogénesis del ojo se deben a dos mecanismos génicos bien conocidos en genética clásica: las duplicaciones génicas y la fusión de genes.

Microfotografía de Warnovia donde se indica la presencia del ocelo

A este modelo evolutivo del ojo hay que sumar además otra hipótesis evolutiva menos conocida, ya que hace referencia al “ojo” de un número muy pequeño de organismos. Es una hipótesis simbiótica y esta basada en los orgánulos que funcionan como “ojos” en algunos dinoflagelados, y que reciben el nombre de ocelos. Los ocelos son orgánulos que funcionan de forma similar a como lo hacen las estructuras que reconocen luz en algunos flagelados como por ejemplo Volvox o Chlamydomonas. En estos flagelados, los sistemas de detección de luz se encuentran localizados en los cloroplastos, sugiriendo que podrían haberse formado a partir de cianobacterias que se integraron en células eucariotas para formar cloroplastos. De hecho, la secuencia del genoma de la cianobacteria Nostoc revela la presencia de genes que codifican proteorhodopsinas (Kaneko y col., 2001). Las proteo-rhodopsinas se han encontrado también en el ojo de dinoflagelados como Pyrocystis, y parecen estar controlados por un reloj interno.

Quizás la mejor evidencia a favor de la hipótesis simbiótica en el origen de los ocelos procede de los trabajos de Greuet (1965 y 1969) en los que se describe orgánulos fotorreceptores de algunos dinoflagelados como Erythropsis y Warnovia, que parecen tan complejos como los ojos humanos, pero ensamblados en una única célula. Son estructuras únicas en la naturaleza, de entre todos los dinoflagelados sólo se encuentran en los warnowiideos, que agrupa a los dos géneros anteriormente citados. Los ocelos consisten en una capa de estructura similar a una córnea, una estructura similar a una lente, una serie de microvellosidades empaquetadas que funcionan como retina, y un grupo de estructuras celulares con pigmentos, todo ello dentro de una única célula, a modo de orgánulo.

Estructura de un ocelo de Warnovia, donde se observa un corte del ocelo (centro) y el grupo de microvellosidades que se agrupan para formar una estructura similar a una retina (derecha)

Este grupo de dinoflagelados suelen vivir en simbiosis con corales y otros cnidarios, por lo que pueden transferir los genes necesarios para la fotorrecepción a éstos, lo que explicaría que estructuras similares aparezcan esporádicamente en algunos grupos de cnidarios.

La teoría simbiótica asume que la sensibilidad a la luz se desarrolló primero en cianobacterias, organismos que han formado los fósiles más antiguos conocidos. Las cianobacterias se incorporaron como cloroplastos en las primeras células eucariotas, separadas de ésta por una membrana externa, una membrana interna y una capa de peptidoglicano. Los dinoflagelados también incorporaron algas rojas unicelulares, que quedaron como cloroplastos secundarios, rodeados por su propia membrana. En algunas especies de dinoflagelados como Erythropsis y Warnovia, que no tienen cloroplastos, estos cloroplastos secundarios podrían haberse transformado orgánulos fotorreceptores, tal y como apunta Greuet. Los warnowiideos son capaces de transformar cloroplastos en estructuras oculares complejas, que además son convergentes con la morfología de los ojos de los metazoos.

La capacidad de los dinoflagelados de captar cloroplastos de las algas ha quedado demostrada (Saldarriaga y col. 2001). Incluso los dinoflagelados no fotosintéticos son portadores en sus genomas de genes procedentes de cloroplastos (Sánchez-Puerta y col., 2007). De hecho los dinoflagelados se les ha denominado a veces como un “remarcable experimento evolutivo” (Hackett y col. 2004) debido a su tendencia a transferir los genes de las presas que ingiere a su propio genoma. Eso podría explicar la elevada diversidad morfológica y estructural que poseen estos organismos, que poseen orgánulos de otros protistas que son controlados por el genoma de los dinoflagelados. Como siempre pasa en biología aún queda mucho trabajo por hacer para comprobar si esta hipótesis se puede apuntalar con más evidencias experimentales.
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Referencias:

  • Gómez, F. (2008) Erytropsodinium (Gymnodiniales, Dinophyceae) in the Pacific Ocean, a unique dinoflagellate with an ocelloid and a piston. Eur. J. Protistology 44:291-298.
  • Greuet, C. (1965) Structure fine de l’ocelle d’ Erythropsis pavillardi Hertwig, pteridinien Warnowiidae Lindemann. CR Acad Sci (Paris) 261:1904-1907.
  • Greuet, C. (1969) Anatomie ultrastructurale des Ptéridiniens Warnowiidae en rapport avec la differenciation des organites cellulaires, PhD diss., Université de Nice.
  • Mayr, E. (2001) What evolution is. New York: Basic Books.
  • Salvini-Plawen, I., and Mayr, E. (1961) Evolutionary biology, vol. 10 (Hecht, MK, Steere, WC, and Wallace, B., ed.). New York Plenum Press; 207-263.

  1. 28 julio, 2010 de 17:15

    Muy interesante esta teoría.

    un origen monofilético de los diferentes tipos de ojos

    Preguntas:

    ¿El órgano del que han evolucionado todos los ojos actuales ya se podía considerar un ojo como tal?

    ¿Que todos los ojos actuales hayan evolucionado de un mismo antecesor en qué medida demuestra que el ojo sólo ha evolucionado una vez? ¿No pudieron existir otros modelos de “ojo” u órgano sensorial a tal efecto parecidos pero de origen distinto en el pasado?

  2. 1 agosto, 2010 de 10:11

    “La conservación de los elementos genéticos que controlan el desarrollo del ojo en todos los animales bilaterales no se debe a limitaciones funcionales, sino que es una consecuencia de la evolución.”

    Específicamente, hay una presión selectiva para conservar pax 6, el cual es responsable de regular el desarrollo de otros órganos sensoriales. En los calamares, los tentáculos; en otros seres, el desarrollo del cerebro y la nariz.

    Por otro lado, los ojos de los cefalópodos son un caso de evolución independiente vs. los ojos de los vertebrados…?

    Hexo, quizá esto tiene algo que ver con lo que dices. Lo que habría que ver es qué tan “definido” es el camino evolutivo para los ojos entre especies muy divergentes. Entre más relacionados estén los grupos de genes que tienen que ver con el desarrollo de los ojos, menos probable que haya evolucionado independientemente.

    Mayr afirma que los ojos (el órgano fotoreceptivo en sí) evolucionó de manera independiente por lo menos (algo así como) 40 veces; y que el hecho de que los genes involucrados en el desarrollo del ojo sean mucho más antiguos que éste y que sean compartidos por diferentes especies no es evidencia en contra de ello.

  3. quimera
    4 diciembre, 2013 de 19:58

    Hola, he visto este blog y me ha gustado; este hilo me ha llamado la atención.
    En cuanto al origen monofilético, creo recordar que “Los genes del Cámbrico”, de García Bellido, ya apuntaba que se podía remontar hasta los pigmentos fotorreceptores bacterianos, para el origen de la secuencia que generaba las diversas formas de órganos fotorreceptores, como ocelos y ojos. La diferenciación entre diferentes tipos de ojo, se debe, según Ginés Morata, a unos “cientos de proteínas específicas” en cada organismo. Lo que me parece, pero no tengo seguro, es que los ojos ectópicos, sólo se pueden expresar en aquellos organismos que tienen ojos; es decir: en un nematodo, p.ej., no saldrían. Sin la existencia de la cadena de genes estructurales relacionados con el desarrollo del ojo, la simple expresión de pax6, no produciría efecto. Lo de “presión selectiva”, yo diría más bien, que es “desgraciada fatalidad”. Este gen se mantiene tal cual porque los mutantes son embriones muertos. La selección “aprieta” a organismos nacidos, no a los que no llegan a nacer.
    Un saludo

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