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Evolución en islas (2). Caracoles insulares y la conquista del continente

28 junio, 2012

Theba pisana, caracol hipermegabundante en la Península Ibérica. Crédito: EOL Species

Las islas son a la evolución lo que a Homer Simpson un buffet libre, una locura de actividad desenfrenada. Para los miembros de una especie que hasta entonces había vivido en un medio continental, pasar a vivir en una isla combina al mismo tiempo el cambio debido a las imposiciones del nuevo ecosistema y el debido al aislamiento genético (ya que ahora son distintas poblaciones separadas por el océano, no se “mezclan” y por lo tanto, todo cambio ocurre independientemente una de otra). Así, el estudio de las islas y los seres que habitan en ellas ha concedido a los biólogos conocer parte del modus operandi de la evolución, permitiéndoles establecer algunas reglas sobre cómo esta opera. Sin embargo, en Biología rara vez hay reglas que se cumplen… siempre.

Los continentes tienen una gran cantidad de especies y un todavía mayor número de individuos. Por su parte, de forma general, las islas que suelen tachonar las costas o aquellas perdidas en mitad del océano, no tienden a tener ni tantas especies y tienen números de pobladores mucho más reducidos. Por ello, por simple probabilidad, los biólogos han estimado que es mucho más fácil que las islas sean conquistadas por la fauna y flora del continente, que a la inversa, la conquista del continente por la fauna y flora insular.

Además de la susceptibilidad a recibir y no a dar, el aislamiento que otorga la naturaleza insular, rodeada de mares u océanos por todos lados, implica que sus especies tiendan a no dispersarse desde aquellos perdidos y remotos enclaves. Por ello las especies insulares tienen alta probabilidad de ser únicas y de no hallarse en  ningún otro lugar más del planeta. Estos seres que solo viven en un lugar específico reciben el nombre de endemismos. En el archipiélago canario, por ejemplo, se han descrito 19.550 especies de fauna y flora, de la cuáles ¡4.021 son endémicas, un 20.5%! De todas esas especies se han catalogado 693 subespecies, ¡pero 625 son endémicas, un 90.1%! (ref. 2).

Archipiélago de Las Canarias a vista de satélite. Crédito: Gran Canaria continente en miniatura.

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Antes de continuar hay una herramienta que me gustaría utilizar. Pero creo que debería explicar cómo se elabora y para qué sirve. Voy a simplificar mucho, espero que ningún experto que llegue a leer esto se tire de los pelos… Se trata de los árboles filogenéticos, que como si fueran árboles genealógicos, describen el parentesco que existe entre distintas especies. Pongamos un ejemplo, tenemos tres especies distintas y queremos saber cómo de emparentadas están entre sí, dichas especies son: Fulanito (A), Menganito (B) y Urist McBrewer (U). A continuación elegimos un gen común a todas esas especies, por ejemplo, uno presente en las centrales energéticas de nuestras células, las mitocondrias, ese gen además será uno muy empleado en este tipo de estudios, la «subunidad I del citocromo c oxidasa» (COI).

Después de extraerle a cada especie su gen COI, secuenciamos cada COI extraído (obtenemos su código) para saber como es el COI de cada especie. El siguiente paso es comparar el COI de todos con todos: el COI de A con el de B, el COI de B con el de U y el COI de A con el de U. Finalmente, si exponemos los resultados en relación a la unidad (de modo que un parecido del 100% equivale a 1; un parecido del 95% equivale a 0.95; etc), podemos obtener una tabla como esta:

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Vemos que el COI de Fulanito (A) y el de Menganito (B) son los que más se parecen entre sí (se parecen un 95%), por ello diremos que son los más emparentados entre sí y para reflejarlo, en un árbol filogenético los unimos en un mismo nodo del árbol (los nodos son los puntos de unión entre elementos analizados, ver en la imagen inferior). A continuación tenemos a Urist McBrewer (U), con un parecido del 80 y del 84% respectivamente, por ello, en el árbol filogenético lo pondremos en el siguiente nodo. Y veremos que Urist McBrewer tiene una posición basal, repito, posición basal, ya que se sitúa en la base o cerca de la base del árbol. Y habremos terminado, ya que solo teníamos tres elementos a comparar.

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Los científicos hacen algo muy similar, salvo que normalmente comparan muchísimos más elementos, por ello necesitan programas de ordenador para crear los árboles y además, para aplicar la estadística, ya que es fundamental confirmar que los árboles obtenidos son los más fiables de todas las combinaciones posibles, porque con tres elementos las combinaciones no son muchas, pero con veinte o treinta elementos ya es otro cantar.

¿Cómo de útil es esta herramienta? ¿Para qué nos sirve? Para los biólogos, estudiar la genealogía de un grupo animal no solo permite discernir como evolucionó o como podrá evolucionar, también puede contarnos como migran los seres vivos, como sus poblaciones se desplazan en el tiempo y el espacio, como llegan a influir los eventos geológicos sobre la naturaleza de las especies o sobre las poblaciones de una especie… y también como es el fluir de los seres vivos en la colonización de las islas.

Como ya hemos dicho, una idea bien asentada en las ciencias biológicas es que los continentes son el punto desde el cuál se invaden las islas. Yendo un poco más lejos, si contamos con un archipiélago de naturaleza linear, es decir, donde las islas se sitúan en fila india frente al continente, es de suponer que las islas más cercanas serán las primeras en ser invadidas, por lo que serán las primeras en originar nuevas especies y pasado el tiempo, sus especies serán las más antiguas. En el lado opuesto, las islas más lejanas serán las últimas en ser invadidas, por ello las últimas en originar nuevas especies y pasado el tiempo, sus especies serán las más nuevas.

Distribución de las distintas islas del archipiélago de Las Canarias. Es recomendable tener esta imagen fresca y en la mente.

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La edad de las especies en un archipiélago “linear” como el comentado, se traduce a nivel genético en que las especies tendrán sus genes más o menos parecidos entre sí dependiendo de cuando hayan aparecido dichas especies. Dos especies recientes se parecerán genéticamente mucho entre sí; por el contrario, una especie nueva y otra antigua guardarán bastantes diferencias. Ahora bien, si todo esto es verdad, en un árbol filogenético esperaríamos una ordenación de las especies según la isla que ocupan: las especies que viven en las islas más cercanas al continente se conectarán a la base del árbol (por ser las primeras en aparecer), las de las islas más lejanas se conectarán al otro extremo del árbol (por ser las últimas en aparecer) y el resto tendrá conexiones en posiciones intermedias dependiendo de la situación geográfica de su isla.

Bien. Pues esto es lo que vemos exactamente en un estudio realizado sobre los saltamontes ápteros (sin alas) del género Arminda, un grupo de saltamontes endémico de Las Canarias, ya que solo aparecen allí y en ningún otro lugar más del mundo (ref. 1). Emplearon genes presentes en el núcleo celular y en la mitocondria y como pueden ver en la siguiente imagen, las especies se ordenan en el árbol filogenético según la posición de sus islas, corroborando la idea que hemos ido manejando hasta ahora (ref. 1).

Árbol filogenético y distribución de los saltamontes del género Arminda, endémico del archipiélago canario. Crédito: (ref. 1). Nota: nodos y flecha azules señalan linajes cada vez más modernos.

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Pero el objetivo de esta entrada no era solamente hablar de lo que ya se sabía… sino de las sorpresas que puede dar la naturaleza de vez en cuando. Ojear de nuevo el árbol filogenético anterior de los saltamontes Arminda de Las Canarias. Ahora comparadlo con el árbol filogenético de aquí abajo, el de los caracoles del género Theba, también de Las Canarias (y de otras zonas del mundo) ¿Notáis alguna sutil diferencia? (Pista: mirad los territorios que son ocupados conforme aumenta la modernidad de los linajes).

Árbol filogenético y distribución de los caracoles del género Theba, de Las Canarias y otros lugares del mundo. Crédito: Molecular Phylogenetics and Evolution. Nota: nodos y flecha azules señalan linajes cada vez más modernos.

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Bueno, no es algo que salte de un golpe de vista. Pero sí, el árbol filogenético de los caracoles del género Theba… ¡está invertido! Dicho estudio fue encabezado por la guapísima especialista en invertebrados y bióloga evolutiva Carola Greve, del Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig, en Alemania. Ella y su equipo eligieron como elementos dignos de estudio a los caracoles terrestres del género Theba, muy abundantes en Las Canarias y en la Península Ibérica. Como elementos genéticos emplearon la ya mencionada «subunidad I del citocromo c oxidasa» y el «espaciador transcrito interno 1», este último del núcleo celular. Y tras ordenar los resultados, lo que obtuvieron fue la imagen anterior… y la que ponemos (muy simplificada) a continuación:

Filogeografía del género Theba. Para apreciarla en precioso detalle en lugar de esta burda versión simplificada, pulsar aquí. Crédito: Molecular Phylogenetics and Evolution. En la imagen, Theba grasseti, especie endémica de la isla de Gran Canaria (ref. 3).

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¿Qué había pasado? Según dicho estudio, el primer caracol colonizador de Las Canarias sería el caracol pintado de Gran Canaria, Theba grasseti, actualmente en «Peligro de Extinción» (ref. 3). Esta conquista sucedería en los últimos 39 – 17 millones de años. En aquel entonces no existía la única isla donde se halla esta especie, Gran Canaria, ya que tan solo es una mocita geológica de solo 15 millones de años de edad. Se que no es de buena educación hablar de la edad del sexo femenino, pero debo añadir que en aquel entonces ya había nacido Fuerteventura (que hoy es una hermosa moza de 24 millones de años de edad) y esta sería la isla colonizada por Theba grasseti (o sus antepasados más directos) en aquella época. Más tarde colonizaría otras islas cuando estas apareciesen y fuesen habitables. De acuerdo con este planteamiento, en Fuerteventura se han hallado fósiles que pueden ser asociados a Theba grasseti, hoy extinta en aquella isla.

Varios ejemplares de Theba pisana en una planta de hinojo. Crédito: Institució Catalana d’Història Natural

Según las fechas calculadas a partir de los “relojes moleculares” (basados a su vez en las tasas de mutación), durante los siguientes diez millones de años, en el periodo conocido como Mioceno, el género Theba no solo conquistaría y reconquistaría el resto de Las Canarias, sino que volvería a colonizar el continente africano; estas fechas coinciden con la paleoclimatología (la ciencia que estudia el clima en las eras pasadas), que asevera que en aquel entonces hubo un aumento global de las temperaturas y de la humedad ambiental, un clima muy ventajoso para los gasterópodos terrestres. Y estos datos también coinciden con el registro fósil del género Theba en estratos del Mioceno.

Y los recolonizadores de Marruecos generarían la especie Theba pisana. En poco tiempo esta especie viviría una expansión tremendamente brutal que le permitiría gobernar toda la costa del Mediterráneo y las costas del Atlántico de Gran Bretaña. Asimismo, por causa humana, también ha sido introducida en Estados Unidos, Sudáfrica y Australia. Aunque ha colonizado medio mundo, este estudio demuestra el origen marroquí de Theba pisana, donde sus ancestros de Marruecos descienden a su vez de las poblaciones canarias de Theba.

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Quien lo diría, desde unas pequeñas islas hacia todo un continente y más allá. Pero este fenómeno, la colonización del continente desde las islas… ¿Es una excepción? ¿Es más habitual de lo esperado? Sin ninguna duda… ¡Se requieren más estudios!

[continuará…]

REFERENCIA (principal):

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Entradas relacionadas:

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BONUS TRACK. Larva – “Secret of Snail”.

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REFERENCIAS (complementarias):

  • 2.- Gobierno de Canarias. Especies. Medio Ambiente y Medio Natural, Biodiversidad.
  • 3.- Gobierno de Canarias. Theba grasseti. Expte Thegra 03/2009. Evaluación de las especies catalogadas de Canarias.

  1. jonás
    29 junio, 2012 en 7:44

    Joder, que chulo!. Los caminos de la evolución son inexcrutables, jeje.
    Por cierto, Eso que se ve en la foto del satélite, es el polvo sahariano caminito a Canarias?

    Saludos y felicidades por el post Cnidus

  2. 29 junio, 2012 en 7:59

    Muchas gracias jonás.

    Eso que se ve en la foto del satélite, es el polvo sahariano caminito a Canarias?

    Sip. Da miedo el tamaño de esa “nube”, eh? 🙂

  3. Miolo
    29 junio, 2012 en 10:01

    Bah, eso no es nada 🙂
    http://earthobservatory.nasa.gov/IOTD/view.php?id=39102

    Me gustado mucho el artículo, Cnidus, muchas gracias.

  4. 30 junio, 2012 en 0:05

    Gracias a tí, Miolo.

    Miolo :

    Bah, eso no es nada :)
    http://earthobservatory.nasa.gov/IOTD/view.php?id=39102

    Ahí va! Supongo que se puede decir que el Sáhara saber lo que es echar un buen polvo :mrgreen:

  5. Jonás
    30 junio, 2012 en 12:05

    Impresionante, Miolo. Hala, a fertilizar (con hierro) el océano.
    Con respecto a los caracoles, este ejemplo parece contraintuitivo. En general, en mi corto entender, la fauna de continentes está más acostumbrada a competir (más especies, más competición) que las insulares. Sería más normal que fuese justo al contrario.

  6. Jonás
    30 junio, 2012 en 12:10

    … como comentas justo al principio del artículo tú mucho mejor y no me acordaba, en fin…

  7. 30 junio, 2012 en 12:47

    Jonás :

    Impresionante, Miolo. Hala, a fertilizar (con hierro) el océano.
    Con respecto a los caracoles, este ejemplo parece contraintuitivo. En general, en mi corto entender, la fauna de continentes está más acostumbrada a competir (más especies, más competición) que las insulares. Sería más normal que fuese justo al contrario.

    Estás en lo correcto. Por eso mismo a mí también me sorprendió mucho este caso, la verdad. Sobre todo estando implicado Theba pisana, un caracol de toda la vida en nuestros campos y huertas de la vertiente mediterránea. Por lo menos, aquí en Murcia los hay a patadas 🙂

  8. jc
    16 septiembre, 2012 en 13:09

    Fantastico Cnidus. Llevaba na temporada sin visitar el blog y me esta encantando esta nueva serie. Claro que como residente insular (en este caso balear) estoy ya predispuesto de antemano ;). Muy buenos los apuntes.
    PD: creo que sobra lo de guapísima, no porque no lo sea, sino por aquello de que en ciencia eso no hace falta y nadie menciona las características físicas del biólogo varón cuando toca.

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