Inicio > Biología evolutiva > Huerto Evolutivo (8): Son cuatro pipas. Cuatro pipas son.

Huerto Evolutivo (8): Son cuatro pipas. Cuatro pipas son.

5 julio, 2012

Son cuatro pipas” Un fruto que gusta a muchos, desde humanos hasta roedores, pasando por las larvas de ciertos gorgojos y los guacamayos. ¡Y que fácil es encontrar las pipas! Se encuentran en cualquiera de esos carritos que aparecen por generación espontánea cuando se forman colas de más de cuatro personas. Pero las pipas no surgieron por generación espontánea. En esta serie hemos visto los efectos que ha tenido durante los últimos miles de años ese prolongado experimento evolutivo llamado domesticación.

Hoy, conozcamos a los elegantes girasoles.

.

La denominación científica del girasol es Helianthus annuus L. Y por una vez, es un nombre bien puesto. El nombre genérico Helianthus deriva de los términos griegos «helios, sol» y «anth(us), flor», una referencia directa al comportamiento por el que es tan conocida esta planta: el heliotropismo, es decir, ese movimiento por el cual siguen al sol durante su traslación diaria en el cielo (ya, ya se que en realidad somos nosotros los que nos movemos, pero para los girasoles el caso es el mismo). Por su parte, “annuus”, que significa en latín «anual», alude al ciclo de crecimiento y reproducción de esta planta, ya que en este periodo le da tiempo a germinar, crecer, florecer, producir semillas y morir.

Estas preciosas “flores solares” se agrupan, junto a las lechugas, las mil veces malditas alcachofas (o alcaciles; y sí, es algo personal), las manzanillas, las margaritas o los dientes de león, en un amplísimo grupo de plantas conocido como Compuestas o Asteráceas. Esta familia es, sin duda, la más exitosa del Reino Vegetal, ostentando el record de biodiversidad cuentan con más de 20.000 especies descritas hasta el día de hoy en más de 1.000 géneros. Sin embargo, al contrario de lo que diría nuestro falible sentido común, las hermosas “flores” de este grupo de plantas no son lo que parecen.

Izquierda, capítulo de lechuga (Lactuca sativa), crédito: Botanischer Garten. Derecha, capítulos de alcachofa / alcacil (Cynara scolymus), crédito: Flickr.

.

Asterácea es un término que deriva del latín «aster, estrella», realmente es un nombre muy poético ¿a que sí? Sin embargo, es mucho más descriptivo el soso término de Compuestas ¿Habéis visto las flores de las margaritas, de centro amarillo y esos bonicos pétalos blancos que suelen deshojar los románticos en ciertos momentos? Pues no son flores. Y lo digo en serio.

En realidad, son inflorescencias, un conjunto de flores, como un racimo o un ramillete, solo que en este caso es muy pero que muy compacto. De ese modo, si las inflorescencias del trigo o la cebada reciben el nombre de espigas, las inflorescencias de las margaritas y crisantemos reciben el nombre de capítulos.

Las verdaderas flores son un ente mucho más “chiquitito”. Este ente tan diminuto también tiene pétalos, estambres y estigma, como cualquier otra flor, solo que a escala liliputiense. Si cortamos una margarita atravesando su centro, veremos que lo que suponíamos que era el “centro de la flor” forma una amplia base, la cual es llamada receptáculo. Sobre este receptáculo se asientan las diminutas flores y cada una de estas flores es portadora de una única semilla.

Son flores que tienen 5 pétalos fusionados formando un tubo. Luego también tienen 5 estambres saliendo de este tubo, estos estambres también están fusionados entre sí formando otro tubo. Así que tenemos los pétalos formando un tubo y dentro de este a los estambres formando otro tubo. Pos’ vale, desde el tubo formado por los estambres surge el estigma, el órgano de las flores cuya función es recibir el polen. Además, en estas plantas encontramos dos tipos fundamentales de flores: una de ellas se llama lígula e imita a un pétalo; el otro tipo de flor recibe el nombre de flósculo e imita vagamente a un estambre ¡Pero ojo, que siguen siendo flores completas y su aspecto es mera imitación!

Esquema de la inflorescencia (capítulo) de compuestas (Asteraceae). Crédito: BIODIDAC (y rotulado por el menda que escribe esto).

.
Como son plantas que basan su estrategia de polinización en el uso de insectos, con este grado de compactación se permiten el lujo de que muchas de sus flores sean visitadas al mismo tiempo por el mismo insecto. También puede decirse que en base a los dos tipos de flores, lígulas y flósculos, existen tres tipos básicos de inflorescencia en el mundo de las asteráceas. Estos tipos básicos pueden verse en la imagen siguiente, donde tenemos a tres especies ibéricas de plantas. Así encontramos:

  • Margaritas como Chrysanthemum coronarium (es la que está a la derecha de la imagen), tienen tanto lígulas en sus bordes como flósculos en su centro. Es un conjunto de flores, una inflorescencia, imitando a una flor.
  • En el caso de las lechugas que plantamos en nuestros campos y también en el caso de los dientes de león y otras especies, como Sonchus tenerrimus (en la imagen está a la izquierda), vemos capítulos compuestos únicamente de lígulas.
  • Finalmente hay otras, que reciben múltiples nombres por parte de nuestros abuelos, que solo tienen flósculos. Este es el caso de nuestras alcachofas cultivadas o del senecio, Senecio vulgaris (ocupa el centro de la imagen inferior).

Algunos representantes ibéricos de la familia Asteraceae. De izquierda a derecha, Sonchus tenerrimus, Senecio vulgaris y Chrysanthemum coronarium. Crédito: Flora de Murcia.

.
Otro rasgo a destacar de las asteráceas o compuestas es su fruto. Este recibe el nombre de aquenio y consiste en una “pared resistente” rodeando una semilla. En realidad dicha pared se ha formado a partir de la fusión de todas las capas del fruto a modo de cubierta protectora. Para que te hagas una idea, la delgada y dura cáscara de la pipa es el equivalente a la piel y la carne de la manzana. Otra característica de los aquenios es que NO se abren (al contrario que las vainas de las legumbres) hasta el momento de germinar. Y otro rasgo de los aquenios es que solo incluyen una única y exclusiva semilla.

Claro que los aquenios pueden tener extras. En muchas compuestas incorporan un vilano (una serie de “hilos” que forman una especie de paracaidas para dispersarse alegremente vía aérea); o bien llevan una especie de “ala delta” (con el mismo fin); e incluso pueden tener garfios para engancharse al plumaje y/o al pelaje de los animales para dispersarse vía fauna.

Por ello, cuando hablemos de aquenios nos estaremos refiriendo a las pipas (o “pepas”) de toda la vida. La pipa, el aquenio, una vez despojado de su cáscara, lo único que libera es una semilla casi completamente desnuda (solo cubierta por una insinuante y delgada lámina semitransparente). Esta semilla es lo que devoramos nosotros y nuestras mascotas y es el material base para extraer el aceite de girasol. Así que ya sabes, cada vez que te comas una pipa, te estás comiendo el embrión de una futura plantita y todas sus reservas energéticas.

Diversidad de frutos de tipo aquenio. 1. Girasol (Helianthus annuus). Crédito: freshnessmag. 2. Diente de león (Taraxacum sp.), nótese los vilanos. Crédito: wikipedia. 3. Aquenios alados del olmo (Ulmus campestris), este fruto alado también es llamado sámara. Crédito: vilmorin. 4. Aquenios ganchudos del género Xanthium. Crédito: NSW

.

Silvestre vs Cultivado. Juntos y revueltos.

.

El girasol cultivado y el girasol silvestre guardan entre sí muchas diferencias: el girasol silvestre no es capaz de autofecundarse, su tallo es muy rico en ramificaciones, cada una de sus múltiples ramificaciones produce inflorescencias, estas a su vez son reducidas y abundantes, al mismo tiempo que sus aquenios (las pipas) son ridículamente enanos. Por su parte, el girasol cultivado es capaz de autofecundarse, posee un tallo principal carente de ramificaciones que termina en una gran inflorescencia principal, cuyos aquenios son de dimensiones bastantes superiores (ref. 8).

Estas diferencias tan marcadas están resumidas en la siguiente tabla (ref. 6):

A pesar de ser tan distintos, tanto el girasol cultivado como el silvestre son la misma especie: Helianthus annuus. Y ambos crecen casi codo con codo en Estados Unidos y México, uno en los campos de cultivo y el otro en sus fronteras. También coinciden en la época de floración (finales de Mayo hasta Octubre) y ambos son polinizados por abejas, abejas solitarias y abejorros (ref. 1).

Esto supone un problema, en especial para los cultivos transgénicos de girasol, debido a que ya que son la misma especie, el girasol silvestre y el cultivado hibridan con una facilidad pasmosa. Además, tales híbridos son perfectamente fértiles. Y aquí es donde reside uno de los problemas de los transgénicos, que no tiene nada que ver con la salud humana, sino con la ecología: los “transgenes” pueden pasar a la población silvestre de una especie cultivada, cambiando dicha población y con consecuencias imprevisibles para las especies afectadas y para el resto del ecosistema (ref. 1). Como diría Ian Malcon: “la vida se abre camino”.

Comparación entre el girasol cultivado (izquierda, crédito: Ecologic) y el girasol silvestre (derecha, crédito: flowerpictures.net)

.

El girasol es actualmente es una de las fuentes más importantes de flores ornamentales y de semillas para confitería, pero su papel más relevante a nivel mundial es servir de base para la producción de aceite de origen vegetal (ref. 9).

Dicha importancia industrial se debe a que la semilla de ciertas variedades modernas es muy rica en diversos tipos de lípidos (A.K.A. grasas), llamados “ácidos grasos insaturados” y que nosotros los humanos ingerimos en forma de “aceite de cocina”. Los tres ácidos grasos más importantes del girasol son el ácido linoleico (66.9% de todo el contenido graso), oleico (18.1%) y palmítico (6.5%), aunque tales composiciones pueden oscilar según la variedad, además, no tiene nada de colesterol. También es rico en minerales como magnesio, fósforo y potasio; así como en vitaminas como Tiamina (B1), Niacina (B3), vitamina B6 y vitamina E, también es una fuente de folatos, tan importantes para las embarazadas (ref. 2 y 20).

Si bien, el girasol solo representa aproximadamente el 8% de la producción mundial de aceite vegetal, ocupando el cuarto puesto detrás de la soja (55%), la colza (14%) y el algodón (10%). El principal productor a nivel mundial es la Federación Rusa, con más de cinco millones de hectáreas de tierra cultivada en el año 2007 ampliadas a siete millones de hectáreas en el 2010; contando además con una producción de semillas superior a los siete millones de toneladas entre los años 2008 y 2009. Detrás de la Federación Rusia le siguen la Unión Europea, Ucrania y Argentina (ref. 12 y 24).

Principales productores de semillas de girasol en los años 2008/2009. Crédito: FAO (ref. 12)

.

Una genética complicada.

.

¿Por qué estudiar la domesticación? Para los biólogos no solo es un conocimiento aplicable a la obtención de nuevas variedades, nuevos tipos o incluso nuevas especies vegetales útiles para el consumo humano. Más allá de su aplicación práctica, estudiar la domesticación permite obtener conocimiento de primera mano acerca de la evolución de las especies. Desde que Darwin apostara, al contrario que muchos de sus contemporáneos, por el que las numerosas plantas cultivadas y animales domésticos son fruto de la selección desde su contraparte silvestre y no de la Divina Creación, hoy los biólogos ven en la domesticación un proceso ideal para observar el entrelazamiento entre el cambio genético y el cambio morfológico de los seres vivos, así como la escala temporal en la que estos cambios pueden suceder (ref. 6 y 7).

Para lograr tamaña hazaña, los genéticos cuentan con una pequeña gran maravilla llamada QTL ¡No se asuste! Esas letras son las siglas de un palabrejo tal como «Quantitative Trait Locus». Un QTL es como un conjunto de libros, donde todos esos libros se guardan uno pegado al otro, todos ocupando la misma estantería, todos ellos hablan del mismo tema y todos ellos se compran juntos (nunca por separado). Traducido a jerga biológica: un QTL es un conjunto de genes, donde todos ellos residen uno al lado del otro, todos ocupando una región concreta del cromosoma, todos participan en la configuración de un mismo rasgo o carácter y todos ellos se heredan en paquete (raramente separados) (ref. 6, 7, 11 y 13).

El estudio de estos paquetes de genes permite asociar una característica concreta (tamaño del fruto, color y forma de las flores, época de floración o germinación, etc.), con su propia contraparte genética, o dicho al revés, permite ver que elementos genéticos están detrás de determinados rasgos o características del individuo. Dichos estudios nos ayudan a entender cómo la estructura genética de las plantas cultivadas, en conjunción con el ambiente, contribuye a generar la diversidad de verduras que vemos hoy día… Y de regalo, de paso estudiamos como la domesticación, esa evolución mediada por el hombre, actuó a nivel genético para generar tal diversidad vegetal, contándonos qué grupos de genes fueron especialmente seleccionados durante el proceso (ref. 6, 7, 11 y 13).

Usando los QTL para estudiar la asociación entre genes y caracteres. (a) Plantas “muy pilosas” y “poco pilosas”. (b) Hibridación de las dos anteriores. (c) Hibridación hasta la octava generación (F8). Siguiente paso: localizar la región genética común (flecha) a todas las plantas “poco pilosas”. Ya hemos encontrado la región donde probablemente se encuentran los QTL encargados de generar “mayor o menor cantidad de pelos”. Crédito: Nature

.

Las versiones cultivada y silvestre de una planta son diferentes: por regla general en las cultivadas el fruto es mayor, el crecimiento y la floración están enfocados a la época del año que más interesa al agricultor, las semillas pierden capacidad de dispersión y aumentan su valor nutritivo, al mismo tiempo que las plantas ganan la capacidad de autofecundarse. Todo ello es conocido como “síndrome de domesticación” y es fácilmente estudiable vía QTL, donde habitualmente unos pocos de tales elementos genéticos están detrás de importantes cambios en las plantas (ref. 23). Pero en el girasol, esta herramienta que fue tan útil para el estudio del maíz… ha fallado estrepitosamente (bueno vale, igual exagero, pero un poco de drama quedaba bien).

Bromas aparte. En el año 2002 el equipo encabezado por el Dr. John M. Burke, genético y especialista en asteráceas, publicó un artículo en la revista científica Genetics que concluye con tan pésima noticia. La estrategia de los QTL para desentrañar la relación entre genética y fenotipo (el fenotipo es cualquier rasgo / todo rasgo de un individuo) había tenido resultados infructuosos y con poca capacidad para explicar las diferencias existentes entre el girasol cultivado y el girasol silvestre. Inesperadamente había QTL de plantas silvestres que generaban características propias de las plantas cultivadas y también QTL de plantas cultivadas que generaban características propias de las plantas silvestres. Para rematar, los QTL del cromosoma LG06 indicaban que se habían seleccionado características indeseadas para el tipo cultivado, lo que era un sinsentido ¿para qué seleccionar algo que no quieres? (ref. 6 y 7).

¿Qué estaba pasando? Al parecer varias cosas al mismo tiempo. De forma contraria a otras especies, donde un QTL por sí solo explicaba buena parte de las diferencias entre el tipo silvestre y el cultivado, en el caso de los girasoles cada QTL tenía muy poca capacidad para explicar dichas diferencias. Para los autores este fenómeno podría deberse a un cambio extremadamente gradual desde el tipo silvestre al cultivado. De ese modo muchos QTL trabajarían en equipo para dar como resultado al girasol cultivado, siendo la aportación de cada uno de ellos muy pequeña. En el lado opuesto tenemos al follonero cromosoma LG06, caracterizado por tener QTL asociados a rasgos indeseados en el girasol cultivado, pero también tenía… ¡una fuerte asociación a la producción de aceite! En base a los resultados obtenidos en dicho estudio, la selección en dicho cromosoma tuvo que ser reciente, por lo que no estaría relacionada con el primitivo proceso de domesticación y sí con la modernísima conversión de esta planta a fábrica aceitera. Esta moderna presión selectiva sería lo suficientemente potente como para arrastrar la selección de QTL de efectos poco deseados (ref. 6, 7 y 23).

Las dos caras del cromosoma LG06. Las barras indican la localización de los QTL en el cromosoma. Negro: efecto deseado. Blanco: efecto indeseado. A la izquierda, distintos ácidos grasos. A la derecha: DFlr, floración; Lvs, nº hojas tallo principal; SDia, diámetro tallo; H/B, nº capítulos/tallo; AcWd, ancho aquenio; AcWt, peso aquenio; Ray, nº lígulas; Brn, nº ramas laterales; RySz, tamaño lígulas; Hght, peso durante floración. Crédito: (ref. 7).

.

Pero la ciencia es una actividad de mentes inquietas que rara vez se rinde. En el año 2008, el equipo del Dr. Mark A. Chapman, genético y estudioso de las plantas, actualmente localizado en el Department of Plant Sciences de la University of Oxford (Inglaterra), publicó en The Plant Cell (una de las más prestigiosas revistas científicas dedicadas al mundo vegetal) un documento que ¡por fin! arrojaba algo más de luz sobre el tema.

Una de las predicciones básicas del estudio biológico de la domesticación es que las “poblaciones” domesticadas tienen menor diversidad genética que las poblaciones silvestres desde las que se originaron. Esto se debe a que la domesticación implica la selección de grupos cada vez más restringidos de individuos (que no son otros que los portadores de los rasgos que interesan ser domesticados) que representan un pequeño porcentaje del total de la diversidad de genes que existe en toda su especie (ref. 9 y 19).

La investigación del Dr. Chapman demostraba dicho fenómeno en nuestros girasoles, cuyas poblaciones cultivadas eran más pobres (genéticamente hablando) que las silvestres. Es más, dando un paso más allá, demostró que las variedades “primitivas” de girasoles cultivados tenían a su vez mayor riqueza genética que las más “modernas”. Luego los girasoles habían sufrido presión selectiva tanto durante su conversión de silvestre a cultivada como en su evolución desde sus primeras versiones cultivadas hasta sus más modernas variedades (ref. 9). Lo cual ha sido confirmado con estudios más recientes que indican que el actual girasol cultivado conserva un 67% de la diversidad genética de su contraparte silvestre (ref. 19).

Diversidad genética de girasoles de tipo silvestre (WILD), domésticos “primitivos” (PRIMITIVE) y domésticos “avanzados” (IMPROVED). Las barras indican la diversidad que existe en cada grupos de genes que: han sufrido selección por la domesticación (negro), selección por la “mejora post-domesticación” (gris) y que no han sufrido selección (blanco) en cada tipo vegetal. Crédito: (ref. 9).

.

A diferencia del Dr. Burke antes que él, las investigaciones del equipo de Chapman encontraron de que “el escaneo genómico no provee ninguna información directa de los fenotipos influenciados por los genes encontrados bajo selección”. Por lo que habían logrado un paso importante: descubrir que había genes que habían sido seleccionados, aunque su función fuese desconocida. Estos resultados lo lograron al centrarse directamente en distintos genes del girasol silvestre, del girasol cultivado “primitivo” y de las variedades más “modernas”. Todo ello con el objetivo de comparar la diversidad de genes en cada variedad e inferir la presión selectiva que pudo haber sufrido cada uno de ellos, de ese modo se encontraron con hasta 36 genes diferentes (ref. 9).

Aunque su función era desconocida, el equipo del Dr. Chapman tenía dos formas de intuir cual podría ser el papel de dichos genes: 1) la búsqueda de genes conocidos idénticos o muy parecidos a aquellos genes desconocidos; 2) descubrir cuál era la localización de los genes desconocidos en el cromosoma, lo que permitía saber que QTL reinaba sobre ellos. De este modo cuando indagaron la naturaleza de tales genes, descubrieron que tenían funciones de lo más variopintas: kinasas, transferasas, factores de transcripción, proteínas estructurales… No parecen nombres esperados, nada de “gen de la pipa” o “gen para grandes capítulos”. Pero, aunque todavía deben ser estudiados en profundidad, a priori son genes que suelen tener una función reguladora, que podría oscilar desde el crecimiento hasta la síntesis de cualquier compuesto. Aún así otros candidatos a “genes seleccionados por la domesticación” resultaron ser especialmente interesantes: dos de ellos fueron genes idénticos a genes conocidos encargados de regular la floración en otras especies, además aparecían en una región cromosómica donde se sabía de la presencia de genes con dicha función. Por otro lado, otros cuatro de los genes “candidatos” tenían una función íntimamente relacionada con el desarrollo de los aquenios y de las proteínas presentes en las semillas, sí, estamos hablando de las pipas (ref. 9).

Comparación entre los capítulos del girasol silvestre y cultivado. Centro: tipo silvestre. Alrededor: tipo cultivado. Crédito: The Rieseberg Lab – University of British Columbia

.

Pero con innovaciones genéticas y cambios domésticos.

.

Pero no todo el estudio de la genética del girasol ha sido tan infructuoso. Yendo más allá de la domesticación… ¿Cuál es la manera más famosa de introducir innovaciones genéticas en los seres vivos? Seguro que esta os la sabéis: las mutaciones. Sí, esa cosa tan sumamente denostada por el organizado movimiento creacionista. Ellos afirman lo siguiente: las mutaciones son malas, solo introducen deformación, enfermedad y muerte. Y en parte, solo en parte, tienen razón. La mayoría de las mutaciones no tiene ningún efecto, de las que quedan, la mayor parte son nocivas. Y solo un porcentaje bastante reducido es beneficioso. Por lo que la conclusión lógica es: es más fácil cargarse algo que cambiarlo o mejorarlo sustancialmente.

¡Pero! Existen trucos para hacer las cosas más fáciles y que los creacionistas o desconocen o prefieren no mencionar. Uno de ellos es la duplicación genética. Consiste en que un gen o un grupo de genes, se duplique, o se triplique, o se cuatriplique… Este es un fenómeno bastante común y documentado en la naturaleza. Si un gen se multiplica… ¿Qué hacer con las copias “sobrantes”? Mientras tengamos al menos una copia de ese gen tan importante funcionando, con el resto de copias podemos jugar como queramos. De hecho, los duplicados son un excelente material para la innovación evolutiva, dado que las copias sobrantes pueden hacer otras cosas, desde perder funcionalidad (que como es una copia no pasaría nada) hasta adquirir funciones añadidas, funciones completa o parcialmente nuevas, o realizar la misma función pero de forma más específica y precisa (por lo que la regulación de dicho gen gana un nivel más de profundidad) (ref. 3 y 8).

Duplicación genética. Después de dicha duplicación, el cromosoma ya cuenta con dos copias de ese gen, de ese QTL o de esa área del cromosoma. Crédito: wikipedia

.

Tal fenómeno ha sido registrado en los girasoles. Están los genes del grupo CYCLOIDEA-like (CYC-like), los cuáles tienen su papel en la formación de las flores. Sus duplicaciones son mucho más antiguas que el ser humano, ya que se calcula que debieron suceder hace ~41-44 millones de años. Las consecuencias de ello han sido: CYC1 tiene dos copias, HaCYC1 que realiza su función en todos los tejidos excepto las raíces, y HaCYC1b, que solo trabaja en las raíces; CYC2 tiene muchas copias, HaCYC2b se expresa en todos los tejidos, HaCYC2a y HaCYC2e en todos los componentes del capítulo, HaCYC2d solo en las flores y HaCYC2c solo en flores tipo lígula; también aparecen tres copias en CYC3, aunque parecen tener todas ellas un papel muy similar. Resumiendo, genes duplicados que han dado un paso más allá en su especialización, actuando en lugares muy concretos y no en otros (ref. 8).

O los genes del grupo FLOWERING LOCUS T-like (FT-like). Juegan un papel importante en la regulación de la floración según la duración del día, de modo que permiten a la planta saber si estamos en otoño-invierno (días cada vez más cortos) o en primavera-verano (días cada vez más largos), ya que a la planta le importa saber qué época del año es para florecer en el momento más oportuno. Pues bien, en la historia reciente de los girasoles estos genes han sufrido duplicaciones, por ello tienen cuatro copias del mismo gen: HaFT1, que actúa en los meristemos del tallo (el punto desde el cuál crecerán los futuros tallos y hojas); HaFT2 y HaFT4, que se expresan en las hojas desarrolladas y no en los meristemos; y HaFT3, que parece no funcionar (ref. 3).

Efectos de la mutación en el gen CYCLOIDEA. Derecha, flor silvestre de Linaria sp. Izquierda, misma flor pero con la mutación en CYCLOIDEA. Para más cachondeo: dicha mutación ha sido epigenética, debida a metilación del gen. Crédito: Nature

.

Los genes del grupo FLOWERING LOCUS T-like (FT-like) también parecen haber jugado su papel durante la domesticación del girasol. Con técnicas basadas en QTL más sofisticadas, encontraron que genes encargados de la regulación de la floración, pertenecientes a las familias TF y FTL, tenían todas las papeletas de haber sufrido selección durante la domesticación de esta planta. Dichos genes se encargan, entre otras funciones, de regular la floración y dan la impresión de que la presión selectiva ha sido invertida durante su historia (ref. 5).

Por ejemplo, el papel de HaFT1 es retrasar la floración. Dicho gen aparenta haber sido seleccionado durante los primeros momentos de la domesticación del girasol, bien de forma directa o bien indirectamente como consecuencia de la selección de otros rasgos deseados que arrastraron dicho gen. Otros estudios realizados sobre los genes FT de Arabidopsis o del tomate, confirman que estos genes también cumplen un papel relacionado con la arquitectura de la planta y el desarrollo de las hojas; si en el girasol cumplen un papel similar, es una buena razón para su selección. Por otro lado, HaFT1 parece haber sufrido una fuerte presión selectiva negativa en los tiempos recientes, traduciendo, una selección cuya  meta es la eliminación de HaFT1  o de sus efectos; debido  al deseo de obtener plantas de floración temprana por parte de los agricultores (ref. 5).

Un bonito y relajante campo de girasoles. Crédito: deshow.net

.

Otro aspecto interesante deriva de los trabajos del Dr. Burke, que hasta ahora había dejado pendiente, resultado de aquel estudio realizado en el año 2002 y basado en los QTL. No todas las conclusiones de dicho estudio fueron tan dramáticas: encontraron 14 QTL relacionados de una forma u otra con el desarrollo del aquenio (la pipa). Se relacionaban con el incremento de la longitud, anchura y peso del aquenio, tal y como se espera en la conversión de un aquenio silvestre a uno cultivado…  (ref. 6). El mismo investigador, tres años más tarde publicaba la importancia de varios QTL asociados al contenido de aceite en los aquenios. Recientemente es cuando el ser humano ha convertido al girasol en una máquina productora de aceite y al parecer, es un fenómeno que al contrario de lo que hemos visto hasta ahora, fue un proceso que afectó pocos QTL pero de grandes consecuencias cada uno (ref. 7).

Comparación entre aquenios de girasol cultivado (izquierda) y silvestre (derecha). Crédito: Seed ID Workshop (aquí y acá).

.

La conversión de los aquenios del girasol en una fuente de aceite es un tema de gran interés. Tanto que en este año 2012 ha sido publicado un trabajo científico llevado a cabo conjuntamente por los dos pesos pesados del estudio de la genética, evolución y domesticación del girasol: los doctores Burke y Chapman.

La ruta bioquímica encargada de la síntesis de ácidos grasos, las “grasas” que acumula el girasol en su semilla, es llevada por una serie de genes denominados FA. En este estudio se demuestra, de nuevo, la pérdida de diversidad genética en este grupo de genes, como era de preveer como consecuencia de la domesticación. Solo uno de ellos parece no haber sido seleccionado por el hombre pero sí de forma natural: FAD7, cuya selección aparenta haber sucedido en el momento en el que Helianthus annuus y Helianthus petiolaris se escindían dos especies diferentes. Por su parte, dos genes (FAD2-3 y FAD3) revelaban selección durante los primeros momentos de la domesticación de nuestro girasol; el resto de genes estudiados (FAB1, FAD2-1, FAD6 y FATB) mostraron selección solo durante la época posterior a su domesticación, cuando el girasol ya era un cultivo propiamente dicho (ref. 10).

Los primeros genes FA en seleccionarse a causa de la domesticación, FAD2-3 y FAD3, están relacionados con la conversión del ácido oleico en ácido linoleico, así como la conversión de este último en linolénico, respectivamente. Se sabe que estos tipos de ácidos grasos afectan tanto a la palatabilidad (la sensación que deja un alimento en el paladar) como a la germinación, ambas buenas razones para seleccionar tales genes ¿La palatabilidad empujó a la tasa de germinación? ¿Fue la germinación a la palatabilidad? ¿Ambas a la vez? Es difícil de responder. Por su parte, el resto de genes fueron seleccionados directamente para la producción “a saco” de aceite en las semillas (ref. 10).

Producción de aceite manufactorado de girasol. Crédito: madehow.com

.

Orígenes del cultivo.

.

En los últimos 11.000 – 5.000 años, la sociedades humanas de distintas partes del mundo comenzaron a domesticar distintas especies de plantas y animales, marcando el inicio de la producción de comida, la génesis de una nueva economía y el cambio de la vida del ser humano para siempre. Por fortuna nuestra especie no había inventado todavía la Banca, por lo que aún teníamos una oportunidad para sobrevivir en este cruel mundo. Aquella transición de vida nómada y cazadora-recolectora a sedentaria y agrícola es llamada “Revolución Neolítica”. De ella hablamos con cierto detalle en esta entrada del Huerto Evolutivo y dicha época ha sido un importante área de investigación en biología y arqueología durante el último siglo (ref. 21).

Uno de los múltiples puntos del planeta donde la agricultura se originó independientemente fue el área este de Norteamérica. Las plantas que entraron a formar parte de la agricultura de aquel lugar del mundo fueron algunas especies que aquí en Europa resultan desconocidas, como la «marshelder» (Iva annua) y el huauzontle (Chenopodium berlandieri), y otras más familiares, como el calabacín (Curcubita pepo) y el girasol (Helianthus annus), el protagonista de esta entrada (ref. 21).

Dos antiguos cultivos domésticos en la antigua Norteamérica. Izquierda: «marshelder» (Iva annua), crédito: ForestryImages. Derecha: huauzontle (Chenopodium berlandieri), crédito: Wind Cave – National Park

.

El girasol silvestre cuenta con una amplísima distribución en el continente americano, hallándose desde la región central y oeste de Estados Unidos hasta el sureste de Canadá y el área norte de México (ref. 14 y 21). Las razones de su interés pudieron residir en su utilidad como fuente de comida, pigmentos y medicinas (ref. 7). En Estados Unidos la evidencia más temprana de la presencia de girasol cultivado fue un grupo de seis semillas carbonizadas halladas en la región de Hayes (Tennesse) y que gracias al 14C han sido datadas en alrededor de 4260 ± 60 años antes del presente; los arqueólogos apuntan que son cultivadas porque dichos aquenios (pipas) superan la talla de 7 mm de longitud, tamaño mínimo propuesto para el caso del girasol cultivado. Aunque dicha naturaleza doméstica ha sido puesta en duda, estudios posteriores superan aquellas críticas y demuestran que el tamaño y naturaleza de los aquenios  de Hayes es claramente superior al del tipo silvestre (ref. 21).

De la misma época, datados en 4500 y 4600 años antes del presente, también se han hallado en la región de San Andrés, en la costa del Golfo de Tabasco (México), restos pertenecientes al girasol domesticado. Es otro puñado de aquenios con una talla de 7.8×4.4 y 8.2×4.5 mm, un tamaño muy superior al producido por los girasoles silvestres que pueden hallarse en la misma región. Sin embargo, también ha sido criticada la naturaleza de tales aquenios. Dicho escepticismo se basaba en el material concedido por los científicos que publicaron el hallazgo: imágenes de mala calidad de los aquenios y carencia de imágenes de microscopía electrónica que probaran indiscutiblemente su naturaleza como aquenios de girasol. En consecuencia, la presencia de girasoles domesticados en el México de aquella época quedaba en entredicho (ref. 21).

Dichas disertaciones son habituales en ciencia. Los argumentos, las pruebas en contra o denunciar la debilidad de las pruebas presentadas son algo habitual. Y a las réplicas, salvo que sean demoledoras, les suelen llegar contrarréplicas sostenidas con mejores pruebas y datos. Así a las afirmaciones mencionadas previamente, les llegó una contrarréplica que demostraba la presencia de girasoles domésticos en México hace más de 4500 años: nuevos aquenios descubiertos en la Cueva del Gallo (México) en mejor estado de conservación; además, en la publicación de dicho hallazgo incluyeron las solicitadas “imágenes de microscopía electrónica que probaran indiscutiblemente su naturaleza como aquenios de girasol” (ref. 14).

Izquierda, aquenio de girasol hallados en la región de Cloudsplitter Rockshelter (Kentucky) Crédito: (ref. 21). Derecha, aquenio de girasol hallado en Cueva del Gallo (México). Crédito: (ref. 14).

.

Este trabajo fue realizado por un equipo científico encabezado por David L. Lentz, biólogo, arqueólogo y etnobotánico del McMicken College. Aquel equipo reforzó su investigación mediante un estudio lingüístico que demostraba que los grupos indígenas de México (los Mayo, los Tzotzil Maya y los Zapotec) empleaban nombres únicos para denominar al girasol; y que otros grupos indígenas (Huastec, Mixe, Nahua, Otomi, Popoluca, Raramuri / Tarahumara, Seri, Tepehuan, Totonac, Tzeltal y Zoque) empleaban un nombre que fonéticamente es muy diferente al término “girasol” o “mirasol” usado por los españoles. Los Nahua, descendientes de los aztecas, emplean los términos “chimalacatl” «escudo de caña» para el tallo y “chimalxochitl” «flor escudo» para el capítulo floral; y los actuales Otomi lo llaman “dä nukhä” cuyo significado es «gran flor que se parece al dios Sol». Lo que en principio deja bastante claro el conocimiento de esta planta independientemente de posteriores conquistas (ref. 14).

Así que por un lado el girasol tiene indicios moleculares, arqueológicos y lingüísticos que apuntan sobre la región este de Norteamérica como foco de su domesticación. Y por otro lado, el mismo material se halla disponible en México sugiriendo la posibilidad de la domesticación del girasol en esta parte del mundo. Los científicos se preguntaron ¿El girasol se domesticó dos veces en dos sitios distintos? ¿O realmente solo fue domesticado una sola vez? Y si fue así ¿dónde lo hizo y como llego de un punto a otro?

Más preguntas difíciles. Un estudio que se basó en ejemplares silvestres y cultivados tanto de Norteamérica como de México intentó resolver dicha pregunta por medio de la genética. Según sus resultados, los actuales cultivos de girasol presentes en México descienden de las poblaciones silvestres de girasol de Norteamérica. Quizás dicha introducción sucediera hace milenios, sin embargo, todavía no es posible descartar la posibilidad de que en México pudiera producirse una domesticación independiente del girasol, cuyos representantes actualmente estén extintos. Suceso que posiblemente, sea debido en parte a la conquista de México por los españoles y consecuente destrucción de los girasoles, símbolo de Aztecas y de otras culturas de Centroamérica (ref. 4).

Tamaño comparativo de semillas de girasol localizadas en distintos yacimientos. (A) Hayes (Tennessee, Estados Unidos); (B) semilla silvestre (C) San Andrés (Tabasco, Mexico); (D) cultivo moderno. Crédito: Biological Sciences – David Lentz

.

Los hijos de nuestro girasol: evolución a toda pastilla.

.

No puedo dejar los girasoles sin mencionar un caso de aparición de una “nueva especie” y adaptación a un ambiente totalmente ajeno y mortal. Por un lado este es otro caso de especiación, de génesis de una nueva especie, que parte inicialmente de la hibridación. Pero a diferencia de cómo vimos en el caso del trigo, de Raphanobrassica sp. y del algodonero, esta vez no hablamos de híbridos estériles y la “súper-mutación” llamada poliploidía que los convierte en un nuevo tipo vegetal fértil y rabiosamente viable. Sino de plantas consideradas especies diferentes por los botánicos que, al hibridar, generan una planta viable pero tan distinta a las dos especies que la originaron… ¡que lo difícil es considerarlas a todas ellas la misma especie!

Érase una vez los girasoles anuales y silvestres del continente americano. El Helianthus annuus silvestre, la planta desde la que se originó el girasol cultivado, es una hierba que habita en suelos de composición parcialmente arcillosa, buenos para retener la humedad y con una concentración salina de 24±10 ppm (partes por millón). Nosotros los Homo sapiens consideramos dichos suelos ideales para nuestros cultivos. Por otra parte, también está Helianthus petiolaris, es otro precioso girasol silvestre, coloniza ambientes más secos y de naturaleza más arenosa, con una salinidad de 120±27 ppm (ref. 15 y 22).

Izquierda, Helianthus annuus (silvestre). Crédito: Sage to Meadow. Derecha, Helianthus petiolaris. Crédito: wikipedia.

.

Luego está Helianthus paradoxus, otro bonito girasol silvestre que únicamente se encuentra en saladares, marismas y otros suelos de naturaleza salobre, cuyo índice de sal en el suelo es de… ¡2.000 a 20.000 ppm! Un rango de salinidad hasta dos órdenes de magnitud superiores a H. annus y H. petiolaris, de hecho, a salinidades tan elevadas la mortalidad de dichas plantas se dispara y su crecimiento se reduce muchísimo, mientras que para H. paradoxus es simplemente su hogar. Dado que cada especie tiene distintos rangos de tolerancia a la sal, pueden vivir felizmente en ambientes distintos sin necesidad de competir entre sí. Hasta ahora supongo que todo razonable pero… ¿y si os cuento que H. paradoxus es en realidad el hijo ilegítimo de la hibridación entre H. annus y H. petiolaris? (ref. 15, 16, 17, 18 y 22).

La tolerancia de H. paradoxus a ambientes salinos no solo es bastante superior a la de sus padres, también desarrolla hojas suculentas (ricas en agua) en mayor proporción y es capaz de almacenar mayor concentración de sal en sus hojas, ambas adaptaciones para sobrevivir en ambientes salinos más perfeccionadas que las de sus progenitores (ref. 22). Claro que la pregunta ahora sería ¿Y por qué sucede esto si sus especies parentales son mediocres tolerando la sal? Ahora es cuando entran las consecuencias imprevistas de combinar ciertos genes y el poder de la selección.

Para ello los científicos realizaron investigaciones de distinta naturaleza: experimentación en laboratorio a distintas salinidades, experimentación en el medio natural y estudios genéticos. Emplearon brotes de H. annuus, H. petiolaris, H. paradoxus e híbridos* entre H. annuus y H. petiolaris. A continuación transplantaron brotes de cada tipo tanto a invernaderos de experimentación como al hábitat natural de H. paradoxus, con el objetivo de estudiar cómo se las apañaban durante los siguientes 46 días (ref. 15, 16, 17 y 18).

* Nota: dichos híbridos fueron generados con una primera hibridación entre H. annus x H. petiolaris. Son especies distintas, por lo que se obtuvieron muy pocos híbridos viables, por tal razón dicha descendencia fue cruzada de nuevo con H. petiolaris, para lograr un mayor número de aquenios disponibles.

Precioso ejemplar de Helianthus paradoxus. Crédito: Center for Plant Conservation

.

Los resultados fueron interesantes. En el experimento en campo abierto solo H. paradoxus logró pasar la prueba (fue la única especie que sobrevivió) y los híbridos mostraron de media una capacidad intermedia a la de sus especies parentales para tolerar la salinidad y también murieron ¡Vaya chasco! (ref. 15, 16, 17 y 18).

¡Sin embargo! Los estudios genéticos destacaron en H. paradoxus la selección de QTL relacionados con la gestión de las sales en la planta y la supervivencia en medios salinos. Estos paquetes de genes también estaban presentes en los híbridos pero no combinaban igual en todos los casos, la mayoría de los híbridos parecían un mero intermedio entre H. annuus y H. petiolaris. Pero unos cuantos de tales híbridos mostraron características no presentes en ninguna de sus especies parentales y que eran propias de H. paradoxus. Entre tales características, superiores a la de sus “padres”, encontraron el incremento de la suculencia de las hojas, la mejora de la capacidad de asimilar calcio del medio  y la combinación de dicha habilidad con la posibilidad de rechazar otras sales más peligrosas para la planta. Estos híbridos, dispuestos en un hábitat de salinidad media, serían los perfectos precursores de H. paradoxus y a partir de ese momento entraría en juego la selección natural para perfeccionar las nuevas habilidades (ref. 15, 16, 17 y 18).

Claro que esta disparidad de los híbridos tampoco debe ser sorprendente, una vez realizada la hibridación el genoma se reorganiza, distintas “variedades” de los mismos genes, llamadas alelos, combinan de distintas maneras y dan lugar a múltiples posibilidades. Visto así, no es extraño que Helianthus annuus y Helianthus petiolaris no solo sean los padres de Helianthus paradoxus. Otros híbridos ilegítimos de aquellas dos especies son: el curioso Helianthus anomalus, habitante de dunas de arena; y también el valiente Helianthus deserticola, habitante de desiertos. Ambas son especies que han colonizado medios extremos respecto a sus progenitoras (ref. 15).

Izquierda, ejemplar de Helianthus deserticola. Crédito: University of California, Berkeley. Derecha, ejemplar de Helianthus anomalus. Crédito: Botanical Garden

.

Y aquí terminamos. El girasol es una especie muy cultivada a nivel mundial, siendo la cuarta especie en importancia para la producción de aceite vegetal y una fuente de alimento para nuestras mascotas. Las diferencias entre el girasol cultivado y su contraparte silvestre son notables, sin embargo, su estudio ha revelado que su domesticación ha sido muy diferente a la esperada: no han sido seleccionados pocos genes de grandes cambios, sino muchos genes de pequeños y moderados cambios. Tan diferente perspectiva ha “retrasado” notablemente el estudio del girasol en comparación con el de otras especies cultivadas, aún así ha sido detectada selección genética en virtud de modificar la floración, el tamaño de los aquenios y la producción de aceite. Paradójicamente, hemos terminado el artículo con casos de evolución rapida hacia ambientes inhóspitos e inicialmente mortales. Todo un sol de contrastes, si bien y como siempre digo… ¡Hacen falta más estudios!

[continuación de la serie en: Huerto Evolutivo (9): Sandía, que no San Día]

.
Entradas relacionadas:

.

BONUS TRACK. Plants vs Zombies – Ending. ¡ATENCIÓN SPOILERS! Si aún no has superado el juego “Plants vs Zombies” y quieres llevarte la sorpresa final… ¡no veas este vídeo!

.

BONUS TRACK 2. Cruz y Raya – “Son cuatro pipas”… Completamente anacrónico… pero inevitable ;o) (perdón por la calidad)

.

REFERENCIAS:


  1. 5 julio, 2012 en 8:53

    Cnidus, te vas superando, vaya pasada de entrada 😉

  2. Terribilis
    5 julio, 2012 en 11:52

    Felicidades Cnidus.. Muy buena entrada informativa, muy didáctica y, me parece, excelentemente bien documentada y completísima.

    Por cierto, (Ya sé, nadie me lo ha preguntado) desde mi niñez en México, consumía las “pepitas (o pipas) de calabaza”, las de girasol las conocí no hace mucho tiempo. Las de girasol son las que más se consumen en España, (porque veo muchas cáscaras de esas en el suelo de los trenes jejeje,) No obstante, también se venden en los supermercados las de calabaza que es lo mío, je je

    Saludos

  3. 5 julio, 2012 en 12:17

    Lo que dan de si unas “vulgares” pipas.

  4. 5 julio, 2012 en 15:52

    Muchos “zenkyus” :mrgreen:

    He visto las pipas de calabaza de vez en cuando, pero no las he probado. Tengo que hacer una cata… También comento que realmente no soy aficionado a las pipas, prefiero los cacahuetes. 😉

  5. J.M.
    5 julio, 2012 en 22:14

    Pues yo soy pipero total, asi que agradezco especialmente la entrada 😆

  6. flauros
    6 julio, 2012 en 0:20

    Yo los girasoles que conozco solo dan unas espigas feas que se te pegan en la ropa y no giran a donde esta el sol.

  7. 6 julio, 2012 en 9:24

    flauros :

    Yo los girasoles que conozco solo dan unas espigas feas que se te pegan en la ropa y no giran a donde esta el sol.

    Me mola. ¿Tienes más datos? Por si fuera posible identificar la planta 😀

  8. flauros
    6 julio, 2012 en 22:14

    pues creo que es esta http://www.conabio.gob.mx/malezasdemexico/asteraceae/helianthus-laciniatus/fichas/ficha.htm también le saque una foto pero aun no florece ni siquiera a crecido mucho, es lo mas que me pude acercar es un terreno baldío lo siento 😦
    http://imageshack.us/photo/my-images/196/hni0076.jpg/

  9. 7 julio, 2012 en 15:19

    No pasa nada flauros,

    Lo mejor será ver cuando florezca y luego las semillas. Para mí son plantas de otro continente, así que estoy bastante pez. Pero supongo que con saber que son Helianthus ya podemos tirar cohetes ^_^

  1. No trackbacks yet.
Los comentarios están cerrados.
A %d blogueros les gusta esto: