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Especiación en ranas (5): El papel de los híbridos

16 agosto, 2012

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¿Qué significa especiación? El término especiación es una palabra de uso rutinario en biología, con la que los biólogos hacen referencia al «proceso por el cuál se origina una nueva especie» ¡Oh! ¿Es que tal cosa puede estudiarse? Pues realmente sí. De hecho es una rama de la ciencia de gran interés y objeto de numerosas investigaciones, cuyos hallazgos son publicados semanal o mensualmente en diversas revistas científicas. De ese modo cada nuevo descubrimiento es puesto a disposición del resto de la comunidad científica, bien para su corroboración o refutación, bien para servir de punto de inicio para nuevas investigaciones. Por ello también es posible encontrar revistas que se han especializado en esta rama de la Biología Evolutiva, como por ejemplo Ecology and Evolution, Journal of Biogeography, Journal of Systematics and Evolution, Molecular Ecology, Molecular Phylogenetics and Evolution o Trends in Ecology & Evolution; solo por citar unas pocas del sector…

¿Qué seres vivos suelen ser objeto de dichos estudios? Realmente… todos. Desde bacterias hasta grandes vertebrados, pasando por los innumerables insectos y entidades que no se saben si están vivas o no, como los virus. Por ejemplo, podemos hablar de las ranas. Estos simpáticos vertebrados nos proveen de numerosos casos de la más variada naturaleza para averiguar cómo evolucionan las especies. Incluso los batracios que residen en el increíble continente australiano pueden convertirse en ilustres maestros. Tal es el caso de la rana arborícola de ojos verdes, también conocida como rana arborícola de Nueva Guinea o rana Jenny Mac, cuyo nombre científico es Litoria genimaculata (Horst, 1883).

Simpático ejemplar de Litoria genimaculata (Horst, 1883) de los bosques húmedos de Queensland (Australia). Crédito: wikipedia.

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El origen de una nueva especie se basa fundamentalmente en la ruptura de una especie previa ¿Pero de qué está hecha una especie para que pueda romperse? Por regla general, una especie está formada por numerosas poblaciones ¿Y qué es una población? Una población es un conjunto de individuos de la misma especie que viven en la misma zona del mundo. Si una especie está formada por varias poblaciones, está formada por distintos conjuntos de individuos, donde cada conjunto de individuos reside en una zona distinta del mundo. Pero una población no es una caja hermética, a menudo hay miembros de una población que emigran a otras poblaciones, o bien una población recibe inmigrantes de una población diferente. De ese modo las poblaciones se mezclan entre sí, es decir, mantienen un flujo genético entre ellas. Esta continua “mezcla” mantiene la homogeneidad de la especie y su riqueza genética. Y esta continua mezcla también impide que se pueda originar una nueva especie. Ahora bien…  ¿Qué pasa si se rompe este flujo genético? Bueno, eso es algo que han de contar nuestras ranitas.

La rana arborícola de ojos verdes Litoria genimaculata (Horst, 1883) es un miembro de la familia Hylidae, un grupo de ranitas arborícolas extendido por todo el mundo que en el año 2000 ya contaba con 773 especies descritas en 40 géneros (ref. 3). Nuestra protagonista es un habitante de los bosques tropicales presentes al noreste de Queensland (Australia), han colonizado los múltiples arroyos efímeros que aparecen en dichas selvas húmedas cubiertas de lianas, aunque también puede aparecer en zonas degradadas y jardines. Sus poblaciones son abundantes y ocupan un área muy extensa, por ello la catalogación de esta especie es de «Preocupación Menor» según la UICN. Sin embargo hay que permanecer alerta, ya que de todas maneras sus poblaciones se encuentran en recesión debido a la acción de un hongo patógeno llamado Batrachochytrium dendrobatidis, un importante causante de estragos en las poblaciones de anfibios a nivel mundial (ref. 1, 2 y 4).

Hábitat natural de Litoria genimaculata y Litoria myola, en la región de Kuranda (NE Queensland, Australia). Arroyos de la selva tropical de sustrato (A) rocoso o (B) arenoso. Crédito: (ref. 2).

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Es una criatura que presenta dos grupos poblacionales muy bien diferenciados: los norteños y los sureños; similares en aspecto y forma de vivir, pero que manifiestan diferencias muy importantes a nivel genético. Sin embargo, los bosques que forman el hábitat de norteños y sureños se distribuyen como una franja continua tan amplia que permite unir el grupo norteño con el grupo sureño (ref. 1, 2 y 4). Por ello, si norteños y sureños viven igual y su hábitat es continuo… ¿por qué son diferentes?

Ahora es cuando entra en juego esa ciencia llamada paleo-biogeografía, una ciencia que combina la ecología, la geología y la paleontología para descubrir la distribución de los seres vivos en el pasado. Dicha ciencia revela que desde el Mioceno Temprano (hace 23 – 16 millones de años) el área de Queensland ha estado cubierta de extensos bosques tropicales. Sin embargo, la geología muestra una importante reducción del régimen de precipitaciones durante los periodos glaciales (hace ~2 millones de años), cuya consecuencia fue una fortísima reducción de la pluviselva tropical y su sustitución por un ecosistema dominado por vegetación esclerófila adaptada a climas secos, datos conocidos a través del registro fósil del polen y del carbón. Pero los bosques tropicales no desaparecieron del todo, sino que quedaron pequeñas manchas que salpicaron las zonas norte y sur de nuestra área de estudio, separadas ambas zonas por enormes extensiones de vegetación esclerófila y arbustiva de climas secos. Solo fue hace 8000 – 6000 años cuando los regímenes de lluvias regresaron y los bosques tropicales volvieron a extenderse hasta su distribución actual. Esto es lo que sabemos gracias a la geología y los registros fósiles de polen y carbón (ref. 4). Ahora bien, ¿qué cuentan los animales que viven en estos bosques?

Azul: océano Pacífico. Gris: distribución del bosque húmedo en Queensland. Izquierda, en el momento actual. Derecha, durante la edad de hielo. BMC: Black Mountain Corridor, zona en la que el bosque desapareció completamente durante el Pleistoceno. Crédito: (ref. 4).

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Podemos suponer que cuando los bosques tropicales entraron en recesión y se redujeron a unas pocas manchas boscosas en el norte y a unas pocas manchas boscosas en el sur, los animales adaptados a vivir en tales bosques tropicales también sufrieron dicha recesión y terminaron formando dos grandes grupos: los supervivientes de la zona norte y los supervivientes de la zona sur, aislados a causa de la gran extensión semidesértica que los separaba. Dicha situación de aislamiento impide el intercambio de individuos entre poblaciones, ergo supone la ruptura del flujo genético, ergo impide que la especie se mantenga homogénea. De modo que si una misma especie tiene tanto supervivientes norteños como sureños, si nuestra teoría evolutiva es correcta, es de esperar que este aislamiento permita que los sureños y norteños cambien independientemente unos de otros, de modo que si la evolución opera tal y como se espera, dicho aislamiento terminará generando dos grupos en una misma especie: los del norte y los del sur (ref. 1 y 4).

Esta es la situación que quisieron comprobar en una investigación firmada como primer autor por el Dr. Christopher J. Schneider, herpetólogo y especialista en la biología, evolución y conservación de reptiles y anfibios, hoy profesor asociado de la Boston University. En dicho trabajo seleccionaron nada más y nada menos que tres especies de reptiles: el escinco espinoso de Queensland (Gnypetoscincus queenslandiae), el gecko cola de hoja (Saltuarius cornutus) y el gecko camaleón (Carphodactylus laevis); para no quedarse cortos en material también seleccionaron tres especies de anfibios: la ranita de las cascadas (Litoria nannotis), la ranita de la niebla (Litoria rheocola) y nuestra rana arborícola de ojos verdes (Litoria genimaculata). En dicho estudio eligieron nueve áreas de estudio, cuatro situadas al norte y cinco al sur; en cada área capturaron de uno a quince ejemplares de cada especie, con el objetivo de extraer el gen del «citocromo B» de cada ejemplar… ¿El siguiente paso? Para una misma especie, comparar el gen citocromo B de todos con todos, organizar el resultado en función del parecido y con ello ver el parentesco que existe en una misma especie en función de donde vivan sus miembros (ref. 4).

El resultado obtenido fue sorprendente pero por concordancia. En prácticamente todas las especies se obtuvo un árbol genealógico que separaba a cada especie en dos grupos principales: los del norte y los del sur; todos separados por la misma barrera, denominada BMC (Black Mountain Corridor), que es justamente el lugar por donde los estudios de paleo-biogeografía predicen que se produjo la máxima ruptura del bosque tropical en el Pleistoceno. Tales resultados apoyan la validez de: las predicciones de la paleo-biogeografía, nuestro conocimiento del cambio evolutivo a nivel genético en las poblaciones y de la utilidad de herramientas como el «citocromo B» para visualizar el parentesco entre distintos organismos. El único caso discordante era el de un par de poblaciones de nuestra ranita arborícola de ojos verdes: las poblaciones sureñas situadas más al norte se asociaban a las poblaciones norteñas, al contrario de lo que sucedía en las otras cinco especies (ref. 4).

Derecha, localidades de estudio en Queensland. Izquierda, filogenia (parentesco) entre las distintas poblaciones para cada especie: 1. Carphodactylus laevis 2. Gnypetoscincus queenslandiae 3. Saltuarius cornutus 4. Litoria nannotis 5. Litoria genimaculata 6. Litoria rheocola (pulsar para ampliar). Crédito: (ref. 4).

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¿Por qué esta discordancia en Litoria genimaculata? Según un estudio más reciente publicado en Nature, lo que sucede es que dichas zonas han sido conquistadas por los norteños, en una de ellas además aparecen dos zonas donde tiene lugar la hibridación entre ambos grupos. Lo cual resuelve nuestro misterio de por qué ciertos “sureños” están afiliados a los norteños… ¡Porque no son “sureños” sino norteños! (ref. 1).

Tal y como contamos en una entrada anterior, en el año 1942 el ilustre biólogo evolutivo Ernst Walter Mayr (Alemania, 1904 – Estados Unidos, 2005) propuso un modelo de especiación conocido como especiación alopátrica. Según dicho modelo, cuando las poblaciones de una especie se separan de tal forma que el flujo genético entre ellas se reduce drásticamente o desaparece, las distintas poblaciones cambiarán independientemente unas de otras, hasta el punto de que pasado el tiempo guardarán tales diferencias entre sí que difícilmente podrán considerarse la misma especie.

Dicho modelo también resuelve una vieja cuestión planteada en círculos creacionistas: “¿Dónde están esas especies a medio que mencionan los evolucionistas?”. Dando una respuesta sencilla, dichas “especies a medio” son precisamente esas poblaciones que están acumulando cambios de forma independiente al resto de poblaciones de su misma especie. Es más… ¿Quiénes son esas criaturas que están “a medio” de convertirse en una especie distinta? Esas criaturas son las: variedades, razas, formas, subespecies y especies incipientes; todas ellas marcan el gradiente que convierte a una o más poblaciones de una especie en una especie distinta. Y en el caso de nuestra ranita Litoria genimaculata, dichas “especies a medio” son sus poblaciones norteñas por un lado y sus poblaciones sureñas por otro lado. Lo mismo podríamos decir de las otras cinco especies del estudio anterior.

Modelo de especiación alopátrica. La presencia de una barrera permite que las poblaciones separadas acumulen cambios independientemente. Crédito: SESBE (Sociedad Española de Biología Evolutiva)

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Pero el panorama tampoco es tan sencillo, la especiación alopátrica no solo requiere de poblaciones que cada vez sean más diferentes entre sí. Otro requisito de importancia para que pueda darse la especiación es que el aislamiento debe ser permanente. De modo que si las poblaciones previamente aisladas por cambios acontecidos en su entorno, por casualidades de la existencia, volvieran a unirse, de alguna manera deben seguir manteniéndo dicho aislamiento ¿Cómo? Mediante la presencia de barreras biológicas, las cuáles pueden ser de dos tipos:

  • Pre-reproductoras o previas a la reproducción, las cuáles deben impedir o dificultar la hibridación entre nuestras poblaciones distintivas.
  • Post-reproductoras o posteriores a la reproducción, las cuáles deben castigar a los híbridos para que su éxito reproductor sea escaso o nulo.

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Así con la primera barrera se impide que las poblaciones distintivas hibriden, mientras que con la segunda barrera se impide que los híbridos prosperen. De ese modo continua estando presente una barrera que sigue manteniendo aisladas a ambas poblaciones, pero no es una barrera de naturaleza geográfica, sino biológica. Dicha barrera además suele ser la definitiva para originar una/s nueva/s especie/s.

Sin embargo, hace un momento hablamos que en Litoria genimaculata los norteños habían conquistado un área sureña donde existían dos zonas de hibridación. Una de las zonas es una verdadera frontera entre norte y sur (Contact A), la otra es una pequeña islita donde un gropúsculo de irreductibles sureños ha quedado aislado en pleno territorio norteño (Contact B). Es fácil pensar que a pesar de las barreras, dicha hibridación supone una merma, aunque sea pequeña, para el proceso de originar nuevas especies. Pero no es así. De hecho el modelo de especiación alopátrica propone que bajo determinadas circunstancias los híbridos podrían llegar a servir incluso de refuerzo para potenciar el desarrollo de las barreras biológicas (ref. 1).

Distribución de los linajes norteños (gris claro) y sureños (gris oscuro) de Litoria genimaculata. Izquierda, localización del área de hibridación (b). Derecha, ampliación de dicha área. Nótese la frontera (Contact A) y el grupúsculo irreductible de sureños en territorio norteño (Contact B). Crédito: (ref. 1)

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¿Cómo es el refuerzo de los híbridos? En principio el estudio de la hibridación en Litoria genimaculata revela que hibridar es garantía de fracaso. El análisis de los individuos presentes en cada zona de hibridación enseña que solo un 3.1 – 6.8% de los miembros de la frontera (Contact A) y solo un 0 – 1.4% de los irreductibles sureños (Contact B), son ejemplares híbridos. Tal escasez de híbridos se explica muy bien gracias a una barrera biológica de tipo post-reproductora que se manifestó cuando se cruzaron los sureños y norteños en laboratorio (ref. 1):

  • Si la cruza era de macho norteño con hembra sureña los renacuajos morían a una edad muy temprana.
  • Si la cruza era de hembra norteña con macho sureño los renacuajos completaban el desarrollo, pero eran mucho más lentos en desarrollarse (con lo cuál competían peor con los renacuajos “puros”).

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Esto explicaba porque la barrera biológica de tipo pre-reproductora que fue estudiada, el canto, se había desarrollado de diferente manera en cada conjunto de poblaciones (ref. 1 y 2):

  • En la zona irreductible (Contact B) las hembras sureñas siempre eligen a machos sureños, las hembras norteñas casi siempre eligen a machos norteños.
  • En la frontera (Contact A) las hembras sureñas aciertan la mayoría de las veces eligiendo a un macho sureño, las hembras norteñas por su parte tienden a no saber diferenciar un macho de otro…

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¿Por qué las hembras norteñas son menos exigentes eligiendo macho? Básicamente, porque aunque se equivoquen a su descendencia todavía le queda alguna posibilidad de completar su desarrollo, cosa que no sucede con las hembras sureñas, ya que si se equivocan toda su descendencia muere. Por ello, aunque el “papel de refuerzo de los híbridos” es un tema controvertido, en el caso de Litoria genimaculata podrían ser la puntilla final para el proceso de especiación: un híbrido implica pérdidas y costos a evitar para los implicados; en consecuencia, para evitar tales costos se tenderá a incrementar el poder de las barreras que impiden la hibridación, como el canto, reforzando el proceso de especiación iniciado por la separación de los linajes y el desarrollo de su consecuente incompatibilidad genética (ref. 1).

Receptividad de las hembras en función de ser norteñas o sureñas, según si pertenecen a la frontera (contact A) o a la zona de sureños irreductibles (contact B), frente al canto de distintos machos: norteños (blanco), sureños (negro), sureños irreductibles (gris). Crédito: (ref. 1)

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Estudios posteriores llevan la influencia de la hibridación un poco más lejos, ya que apuestan por la posibilidad de que aquella mínima población de irreductibles sureños instalada en pleno territorio norteño podría en realidad ser una nueva especie (prácticamente recién nacida), fruto de la evolución de los sureños aislados en aquel territorio, donde la selección por evitar la hibridación les habría hecho cambiar a toda pastilla al tener que fortificar las barreras para evitar la hibridación (ref. 2).

La nueva especie, bautizada como Litoria myola, es genéticamente mucho más similar al linaje sureño de Litoria geniculata que al norteño, siendo muy parecida morfológicamente a ambos. Su área de distribución sería muy restringida así como sus poblaciones, tanto que podría catalogarse como en «Peligro Crítico» al poseer menos de mil individuos reproductores. Se trataría de un habitante de los mismos arroyos efímeros y bosques húmedos que Litoria genimaculata. Sin embargo, la hibridación sería muy difícil dado que el canto de Litoria myola es muy particular y distintivo frente al de Litoria genimaculata, impidiendo que las hembras de una especie elijan al macho de la otra, inhibiendo así un cruzamiento recíproco. Aún en caso de darse la hibridación, como comentamos anteriormente, dependiendo de la cruza, tenemos renacuajos que mueren prematuramente o renacuajos que completan el desarrollo pero que son mucho más lentos en desarrollarse. Por ello el porcentaje de híbridos viables se mantiene en un valor bajo: 0–1.4% (ref. 2).

Ejemplares de la especie incipiente conocida como Litoria myola sp. nov., externamente casi calcaditos a Litoria genimaculata pero muy diferentes en canto y genética. Crédito: (ref. 2).

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¿Es suficiente todo ello para considerar a Litoria myola como una especie distinta de Litoria genimaculata? Sería una pregunta muy difícil de resolver, porque se encuentra justo en la frontera de ser o no ser considerada otra especie. En esta entrada hemos visto que tal y como postulaba Ernst Walter Mayr hace 70 años, el aislamiento geográfico conlleva que una especie pueda originar poblaciones de sí misma muy diferentes entre sí, tanto que incluso pueden llegar a ser incompatibles genéticamente. Mientras que estudios más modernos enseñan que las zonas de hibridación pueden ser un motor que acelere el distanciamiento entre ambas poblaciones distintivas, ya que la selección tiende a evitar la pérdida de tiempo y recursos que conlleva la génesis de híbridos fracasados; por ello en una zona de hibridación encontramos un porcentaje de híbridos del 3.1–6.8% y en la otra, presumiblemente más antigua, un porcentaje del 0–1.4%. De hecho, en esta última área la aceleración evolutiva para evitar la hibridación pudo ser tan bestia que incluso hace a los científicos plantearse la posibilidad de considerar o no a los miembros de dicha área como una nueva especie, una especie incipiente, una especie recién nacida. Desde luego… ¡son requeridos más estudios!

[continuará…]

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Entradas relacionadas:

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BONUS TRACK. Menos da una piedra. No he podido encontrar nuestra ranita de hoy, así que como sustituta he contratado a Litoria gracilenta. Otro miembro de la familia Hylidae y habitante de los bosques húmedos de Queensland, catalogada como «Preocupación Menor» según la IUCN.

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Referencias.

  • 3.- Köhler J y col. 2000. Diversity in amphibians; pp. 32–35 de R. Hofrichter (ed.), Amphibians: The World of Frogs, Toads, Salamanders and Newts. Firefly Books, New York.

  1. BTO
    16 agosto, 2012 en 8:07

    Hola no viene al caso, pero como se llama el tipo de letra que usas en tus textos? Por otro lado tus articulos son completos gracias

  2. 16 agosto, 2012 en 9:35

    No tengo ni idea 😕

  3. 16 agosto, 2012 en 15:52

    Excelente entrada. Muchísimas gracias. Es impresionante ver como estando bien informado y recurriendo a casos reales y sencillos se puede explicar la evolución con tanta sencillez y tanta contundencia. Este sitio web debería ser designado como de interés educativo.

  4. pro biex
    16 agosto, 2012 en 16:54

    BTO :
    Hola no viene al caso, pero como se llama el tipo de letra que usas en tus textos? Por otro lado tus articulos son completos gracias

    posiblemente sea verdana

  5. Cronopio
    16 agosto, 2012 en 21:51

    Tremendo Cnidus. Posiblemente el artículo más sugerente que te haya leído. De acuerdo, es una sensación subjetiva. Pero con tres como éste, dejo bienes, predios y hacienda y vuelvo a la biología aunque sea pagando. Como fue.
    Los tipos de letra son como la ranas de Australia. Quien conoce poco, acaso distingue rana (Sans serif) de sapo (serif). La antecesora probablemente extinguida de las ranas australianas sería la Helvética. La población del norte la Arial, la del sur la Verdana y los irreductibles del sur la Calibri. Los renacuajos híbridos que no llegan a desarrollarse son la Comic sans (todo el que la use debería tener una muerte lenta y dolorosa. Ramen) y los que tienen un desarrollo más lento y que puede que dominaran en otro nicho más templado son la Gill sans.
    Analizando la forma del rabito de la a (citocromo B) a mi me parece que estas letras son Calibri.
    Pero bueno, se tanto de tipografía como de ranas. Nada.

  6. bioincompetente
    16 agosto, 2012 en 22:15

    ¿Se sabe que saldría de la fecundación de los híbridos tanto entre ellos como con una de las dos especies?

  7. Cronopio
    16 agosto, 2012 en 23:32

    Hacen falta más estudios….Con herramientas modernas. En la charca de este blog coexisten Verdana en los títulos. Facitweb-1 en los cuerpos de los artículos. Helvetica en la línea “me gusta/compártelo” y Arial en el título principal de la web y en la zona de comentarios. Diferentes nichos, diferentes ranas.
    Para los tipófilos: He utilizado una extensión del Chrome que se llama Whatfont que cuando la activas te canta el tipo de letra usado en donde pones el ratón. como un analizador de ADN.
    Cnidus, puede parecer un poco offtopic, pero acabo de enganchar a los cienes de millones de tipófilos que en el mundo hay, al mundo de las ranas, la especiación alotrópica y la Evolución. Al método científico y al análisis instrumental.
    …… Y a no preguntar boludeces cuando puedes buscarlas en Google en cinco minutos…

  8. 17 agosto, 2012 en 8:52

    Jo Cronopio, lo que te has tomado no puede ser sano 😀

    bioincompetente :

    ¿Se sabe que saldría de la fecundación de los híbridos tanto entre ellos como con una de las dos especies?

    Puedo equivocarme, pero creo que no se ha hecho aún ese experimento 😕

  9. bioincompetente
    17 agosto, 2012 en 20:02

    Cnidus :
    Jo Cronopio, lo que te has tomado no puede ser sano

    bioincompetente :
    ¿Se sabe que saldría de la fecundación de los híbridos tanto entre ellos como con una de las dos especies?

    Puedo equivocarme, pero creo que no se ha hecho aún ese experimento

    lo que se ha tomado cronopio puede no ser sano pero tiene pinta de divertido

  10. Cronopio
    17 agosto, 2012 en 21:04

    “Jo Cronopio, lo que te has tomado no puede ser sano”
    Aines + cortisona + birra + 34º. Sano no es, pero me permite teclear….. despacio.

    Artritis. Si no bajo este brote pronto voy a empezar a lamer sapos. Gracias por la paciencia.

  11. 17 agosto, 2012 en 21:10

    Ouch! Que pase pronto Cronopio, mucho ánimo! 😕

  12. jc
    19 agosto, 2012 en 14:40

    Llevaba algun mes sin entrar por aquí y me he encontrado esta maravilla de articulo. Muchas gracias Cnidus. Fantàstico

  13. Venom
    6 abril, 2013 en 2:34

    No me explico entonces porque hay textos asi:

    http://los-fallos-de-darwin.blogspot.com.es/2009/12/especiacion-o-creacion-de-nuevas.html

    Y porque nadie los refuta?

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