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Érase una vez (3) las Aves (IV). Registro fósil, destino: Terciario

23 agosto, 2012

Érase una vez” es una serie dedicada a conocer el origen de un grupo animal. A lo largo de este tercer capítulo estamos desvelando algunos secretos de nuestras hermosas emperatrices emplumadas, las Aves. Inicialmente las presentamos, después vimos los recuerdos que les dejó la evolución y luego nos centramos en su genética. Ahora es el turno de los fósiles. Cuando se habla de fósiles de aves es imposible esquivar a Archaeopteryx. Sin embargo, en los próximos episodios intentaré que quede bien patente que el viejo Archie no el único fósil conocido de ave ¡ni muchísimo menos! Sino que forma parte de un precioso gradiente que empieza con nuestras aves modernas y que no acaba con él. Pero hay muchos fósiles de aves. Por ello esta será solo la primera entrada dedicada a ellos.

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Técnicamente esta es la octava entrada de la serie “Érase una vez“. Sin embargo, tan solo hemos visto dos grupos animales y medio. Eso ha pasado porque hicimos una primera probatina del registro fósil cuando estudiamos a los Sirenios, ese grupo de mamíferos marinos que incluyen a los manatíes y al dugongo. Después vimos a los Proboscídeos, a los que dedicamos tres episodios: durante el primero los presentamos en sociedad y estudiamos la evolución de los mamuts; en el segundo estudiamos los proboscídeos del Plioceno y la evolución de los elefantes modernos; en el tercero finalmente vimos su registro fósil con todo lujo de detalles. Luego llegó el tercer capítulo, que como bien sabéis lo estamos dedicando a las Aves, cuyos episodios ya he comentado en un párrafo anterior. En este episodio, haremos una primera cata de su registro fósil. Y conoceremos a verdaderos monstruos con plumas… incluso a un “pato demoniaco”.

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Aves de Leyenda: Garuda, ave Ruj y el ave Roc.

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El titánico Garuda es una criatura nacida de la mitología oriental. Suele ser descrito como un águila gigante y antropomorfa. Sus primeras apariciones históricas se registran en las dos grandes epopeyas sánscritas hindúes: el Mahābhārata (que se gesta entre el siglo VIII y el IV a.C.) y el Rāmāyana (originado hacia el siglo III a.C.). Según esta primera obra, Garuda transportó sobre su lomo a Vishnu; era tan grande y poderoso que una vez alzó en vuelo a una tortuga y a un elefante que luchaban entre sí, un poder muy manifiesto cuando se dice que el elefante “se parece a una gran montaña y se asemeja a una masa de negras nubes”.

Estatua de bronce de Garuda, Nepal. Crédito: sulekha.com

La influencia de Garuda se extendió por el mundo árabe, convirtiéndose en el ave Ruj. En el siglo X el capitán persa Buzurg ibn Shahriyār habla en su Kitab ‘aŷā´ib al-Hind «Libro de las maravillas de la India» de un ave formidable capaz de alzar elefantes en vuelo y extremadamente peligrosa. De forma llamativa, dichos avistamientos están basados en testimonios. El viajero granadino Abû Hâmid al-Garnâtî en su obra Tuhfat al-albâb «El regalo de los corazones» habla de una isla en la que encontraron un enorme huevo a modo de cúpula, del cuál nació un pollo enorme tan grande como una montaña.

En las “Mil y Una Noches”, se relata el encuentro del Simbad el Marino con una de estas aves: “De repente se ocultó el sol. Pensé que tal vez había sido tapado por una nube, pero como estábamos en verano me extrañó. Levanté la cabeza y vi un pájaro enorme, de gigantesco cuerpo y descomunal envergadura de alas, que surcaba el aire. Había tapado el sol. Me admiré muchísimo, y recordé una historia que había oído hacia tiempo a los viajeros y caminantes: En una isla vivía un pájaro enorme, llamado ruj, que alimentaba a sus polluelos con elefantes: entonces me convencí de que la cúpula que estaba viendo era un huevo de ruj, y me admiré de la creación de Dios”.

Cuando la leyenda y mitología del ave Ruj se transmitió a Occidente, adquirió un nuevo nombre por el que es muy famosa en los juegos de rol como el Might & Magic: el Ave Roc. Según el explorador francés Jourdain Catalani de Sévérac (1280 – 1330), en su Mirabilia Descripta: “En esta India Tercera hay unos pájaros llamados rock [i.e. Rujj]. Son tan grandes, que llevan un elefante por los aires con facilidad. Yo mismo me he encontrado con un hombre que decía haber visto uno de estos pájaros, una de cuyas alas, sola, tenía una longitud de ochenta palmos”.

Ave Ruj según Johannes Stradanus (1523-1605), créd.: Ans. hist. art.

Incluso el explorador veneciano Marco Polo (1254 – 1324) tuvo conocimiento de dicha ave en la isla de Mogedaxo (¿quizás Madagascar?) donde le contaron que en otras islas donde “nunca arriban las naves por su propia voluntad a causa de las grandes corrientes que reinan en aquellas regiones, se encuentran, según dicen los pocos hombres que han llegado tan lejos y tan abajo, unos terribles pájaros”. Afirma el mercader veneciano que “los habitantes de aquella isla lo llaman rock [i.e. Rujj], sin darle ningún otro nombre”, aunque añade que a él le parece, “por el enorme tamaño que atribuyen a este pájaro, que debe ser el mismo que nuestro grifo”.

Marco Polo incluso afirma ser testigo de esta increíble ave. En su encuentro con el Gran Khan de China: “unos embajadores le trajeron a su Señor, el Gran Khan, una pluma del ala del llamado Ave-rock; y yo mismo, Marco Polo, la medí, comprobando que su longitud era de noventa manos de anchura; y para abarcarla a la redonda tuve que utilizar mis dos manos, lo que es desde luego algo totalmente extraordinario”.

Curiosamente, en Occidente la concepción de dicho pájaro sufre otra evolución, ya que es asociado a una criatura mitológica propia de nuestra Vieja Europa: el grifo, esa criatura cuya mitad delantera del cuerpo es un águila y la mitad trasera un león. Garuda, Ruj, Ave Roc y Grifo… Es curioso, incluso las bestias de la mitología y la leyenda tienen sus propios testimonios y creyentes. También “evolucionan”, en el mismo sentido que los dioses y otras creencias humanas.

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Sacado de: Sáenz-López Pérez S. 2010. El vuelo de Oriente a Occidente del mítico pájaro Rujj y las transformaciones de su leyenda. Anales de historia del arte (Nº Extra 1): 327-344.

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Fósiles, fósiles everywhere…

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Las aves son un grupo muy diverso de vertebrados, los científicos calculan que deben de existir más de diez mil especies repartidas por todo el mundo. También son animales con una larga historia. Su periplo por el mundo comenzó hace más de 150 millones de años, cuando los dinosaurios gobernaban la Tierra. La paleo-ornitología es la ciencia que estudia el pasado de las aves, sus relaciones taxonómicas y genealógicas y cuya principal meta es intentar desvelar la evolución de los distintos linajes de plumíferos, así como el origen y evolución de sus múltiples especializaciones (ref. 9, 11 y 12). En este episodio intentaremos resumir algunos de los avances realizados en dichas materias y como solemos hacer, nuestro viaje empieza ahora en el presente…

Hasta hace pocos años, el registro fósil de las aves contaba con pocos fósiles muy separados temporalmente, que bien siendo fósiles transicionales, marcaban “saltos” morfológicos de importancia. Hoy el panorama es tan difícil como abrumador, desde la década de los 90 el número de especies de aves fósiles se ha disparado exponencialmente, en parte gracias a los prodigiosos yacimientos fósiles de China. Con lo cual la visión científica de la evolución de las aves ha mejorado notablemente gracias a tales descubrimientos, encontrándose numerosos fósiles que podían situarse en medio de tales “saltos”. De modo que tenemos transicionales situados entre transicionales situados a su vez entre transicionales, en una preciosa secuencia (ref. 9). De hecho el tamaño de la lista de fósiles de aves descubiertos hasta ahora es tan grande que asusta al más valiente.

Número de descubrimientos de fósiles de aves en el último siglo (ref. 9).

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Concluimos el episodio anterior con la afirmación de que todas las aves actuales están clasificadas en un único grupo llamado Neornithes, palabro que significa «aves nuevas». Dicho grupo se dividía en dos grupos diferenciados. Uno de ellos es el de las Palaeognathae o «mandíbulas antiguas», que según los últimos estudios genéticos incluyen a las Ratites (avestruz, ñandú, emú, casuario y kiwi) y a los tinamúes. El otro grupo de aves es el de las Neognathae o «mandíbulas nuevas», subdivididas a su vez en un grupo que incluye a patos y gallinas, llamado Galloanseare; y en otro grupo que agrupa al resto de aves, llamado Neoaves (ref. 11). Conocidas las aves actuales, para los científicos una pregunta estaba en el aire: ¿Cuándo se originaron las Neornithes, nuestras aves modernas?

Tradicionalmente la respuesta había sido: en el Terciario, después de la extinción de los dinosaurios. Tal afirmación tenía su base en el registro fósil, ya que es en yacimientos datados en el Terciario donde se concentran (casi) todos los fósiles de Neornithes descubiertos hasta ahora. Incluso podría decirse que la aparición de Neornithes se dispara en los yacimientos terciarios pertenecientes a esa época conocida como «Nuevo Amanecer»: el Eoceno (hace 56 – 50 millones de años), esa misma época a la que pertenecen los más antiguos ancestros conocidos de los elefantes. Sin embargo, el registro fósil de las aves modernas se perdía si se registraba más atrás en el tiempo. Por dicha razón, en base a la paleontología tradicional las aves modernas son descendientes de los supervivientes del evento que causó la extinción de los dinosaurios (ref. 11 y 12).

¿Pero podemos estar seguros de dicha afirmación? Con la llegada de la genética dichos datos quisieron corroborarse con ayuda de los llamados relojes moleculares. La mayoría de los estudios genéticos apuntó a una dirección distinta a la esperada: las aves modernas, las Neornithes, se originaron durante el Cretácico, en pleno reinado de los «saurios terribles». Esto causó una gran controversia y un fuerte enfrentamiento entre Paleontólogos y Genéticos: un bando, formado principalmente por genéticos, aseveraba que los fósiles no lo son todo y que todavía podían quedar muchos fósiles por descubrir; el otro bando, formado principalmente por paleontólogos, afirmaba que la genética no lo es todo y que el reloj molecular puede escacharrarse más veces de las que los genéticos estaban dispuestos a admitir. Visto el panorama… ¿Quién tenía razón? (ref. 12 y 33).

Dos formas de ver la evolución de las aves modernas (Neornithes). Paleontología (registro fósil) vs Genética (relojes moleculares). Crédito: (ref. 12).

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… y relojes difíciles de usar…

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Antes de resolver dicha cuestión me parece conveniente explicar brevemente qué es un reloj molecular y cómo se usa. Un reloj molecular es una herramienta basada en la genética y que se usa para averiguar cuando “cosas distintas” eran la “misma cosa“. La base teórica que sustenta esta herramienta parte de la premisa de que los genes (u otros elementos genéticos) acumulan cambio a una velocidad constante. De modo que si sabemos cuanto de diferentes son dos genes y sabemos a qué velocidad se van haciendo cada vez más diferentes entre sí, podemos calcular cuando esos dos genes eran iguales, es decir, eran el mismo gen (ref. 16 y 36).

Por ejemplo, tenemos el gen A de la especie 1 (A1) y el gen A de la especie 2 (A2). Si A1 y A2 son diferentes en un 5% y sabemos que esos genes se diferencian entre sí a una velocidad de un 1% por cada millón de años, podemos estimar que hace 5 millones de años el gen A1 y el gen A2 eran el mismo gen A. Y con ello podemos saber que la especie 1 y la especie 2 empezaron a separarse hace 5 millones de años. Pero no podía ser todo tan fácil. Hoy se reconoce que en realidad, la tasa de cambio no es constante y puede cambiar entre distintos linajes o dentro de un linaje en un periodo concreto. Por ello los científicos están obligados a calibrar los relojes moleculares, a buscar una base real desde la que poner el cronómetro a cero tantas veces como sea posible, con el objetivo de aproximar la tasa de cambio a un valor medio real (ref. 16 y 36).

Tasa de cambio y reloj molecular. Crédito: Memorial University (Canadá).

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Una forma de calibrar se basa en la paleo-biogeografía: existen seres vivos que solo viven en un lugar concreto del mundo (son endémicos), por lo que si sabemos cuando se formó dicho lugar podemos saber en qué fecha el cronómetro estaba a cero. Por ejemplo, tenemos una isla formada hace diez millones de años, comprobamos que la diferencia genética entre una especie endémica de la isla y su contraparte del continente es del 10%, por lo tanto, podemos afirmar que la tasa de diferenciación genética es del 1% por cada millón de años. Así, los lugares favoritos para la paleo-biogeografía son las islas, las cordilleras y los puentes de tierra que comunican dos zonas del mundo (como el istmo de Panamá). Pero esta calibración tiene una pega: empieza a contar antes de la colonización, dando una velocidad de cambio más baja que la real. Por lo tanto, cuando lo aplicamos a nuestros animales problema, conseguimos una antigüedad mayor de la que realmente es (ref. 12 y 36).

La otra forma de calibrar, de saber cuando el cronómetro estaba a cero, es mediante el registro fósil. Gracias a él sabemos de forma aproximada cuando se originaron algunos grupos de seres vivos, siendo esta fecha de origen la que nos marca el cero del cronómetro. Por ejemplo, sabemos que según el registro fósil un grupo de organismos se originó hace diez millones de años, sus representantes actuales se diferencian genéticamente un 10%, por lo tanto, estimamos que sus genes se diferencian entre sí a una velocidad del 1% por cada millón de años. Es una técnica útil pero también tiene un problema: depende de los fósiles más antiguos descubiertos de un grupo, por ello, empieza a contar después del origen de dicho grupo, dando una velocidad de cambio más alta que la real. Por lo tanto, cuando lo aplicamos a nuestros animales problema, conseguimos una antigüedad menor de la que realmente es (ref. 12 y 36).

Relojes moleculares: el mismo gen cambia en diferentes linajes acumulando cambio a una tasa que hay que descubrir mediante la calibración, crédito: University of California Museum of Paleontology

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¿Entonces cuál de los dos técnicas es mejor? La respuesta es… ninguna es mejor que la otra. Lo mejor es emplear ambas, ya que de este modo obtenemos un intervalo (un lapso de tiempo) en el cuál nuestro grupo animal pudo haberse originado (ref. 15). Por otro lado, los relojes son usados para corroborar cosas del registro fósil… ¿No es eso una tautología? ¿No es un círculo vicioso ajustar una herramienta con el registro fósil para usarla a su vez para verificar la validez del registro fósil? No si usas dicha herramienta correctamente:

  • 1.- Si la calibración viene de la paleo-biogeografía, no habrá ninguna tautología ya que estás usando algo que es independiente del registro fósil.
  • 2.- Si la calibración viene del registro fósil, la forma de evitar la tautología es usando elementos distintos de los que quieres pronosticar. Por ejemplo: podemos usar el registro de unos cuantos grupos de aves para calibrar y con ello predecir cuando se originaron todas las aves ¿Dónde está lo distinto? En que no es lo mismo un grupo de aves que todas las aves.

Aún con ello los relojes moleculares son herramientas muy criticadas. Para ser fiables necesitan que la tasa de cambio sea certera. Sin embargo, gracias a ciertos estudios se sabe que la tasa de cambio puede variar dentro de un mismo grupo de organismos (ref. 31 y 36). También está claro que si se usa el registro fósil para la calibración, una mala identificación o datación de estos fósiles, así como una idea equivocada sobre las relaciones de parentesco de dichos fósiles con otros organismos, pueden dar lugar a una chapuza de calibración y a resultados muy equívocos (ref. 34).

Por tales razones la fuerza de los estudios basados en el reloj molecular reside en el manejo de una gran cantidad de datos, en la repetición de los estudios en distintos laboratorios y en la corroboración de los resultados obtenidos por investigaciones posteriores basadas en distintas metodologías. Por todo ello debe tenerse la certeza de que todo estudio basado en relojes moleculares da lugar a resultados que si bien pueden tener una buena probabilidad de ser ciertos, deben considerarse como un resultado aproximado y en todo caso provisional (ref. 15). Sin embargo, aún así existe una forma de comprobar que los estudios basados en los relojes moleculares están en lo cierto sí o sí: el registro fósil. Este debe corroborar las predicciones lanzadas.

Calibrando el reloj molecular con las aves hawaianas del género Hemignathus. A. El parentesco entre especies se correlaciona directamente con la secuencia del origen de las distintas islas. B. Confirmación del aumento directo de las diferencias genéticas del «citocromo B» entre distintas aves en relación al origen de las distintas islas: 1. Maui – Hawaii 2. Oahu – Maui 3. Kauai – Oahu. Crédito: Nature. Y aquí en pdf.

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… ¿herramientas que llegan al final de la controversia?…

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Gracias al registro fósil los paleontólogos han descubierto que las aves son un grupo animal que tuvo una importante diversificación durante el Cretácico Temprano, en pleno apogeo del reinado de los dinosaurios. Sin embargo, aquella era una época donde tal diversidad aviar no se correspondía con las Neornithes (las aves modernas), sino con grupos antiguos de aves de los que hablaremos en su momento: las Enantiornithes y los ornituros (ref. 19 y 20).

El dominio de estas aves antiguas se mantendría hasta el final del Cretácico (hace 65 millones de años), un momento final que era regido por ornituros como las Hesperornithes y las Ichthyornithes; y las Enantiornithes, un grupo aún más primitivo de aves. Sin embargo, el fenómeno de finales del Cretácico, el límite C/T edificado sobre el terrible impacto en Chicxulub, supuso la extinción de dichos grupos de aves. Tras su desaparición, dejaron un amplio espacio ambiental que fue rápidamente ocupado por sus descendientes: la Neornithes, las aves modernas (ref. 19 y 20).

Puede que todos esos extraños nombres suenen a chino… ¡No hay problema! De todos esos grupos de aves hablaremos más adelante. Otro detalle a tener en cuenta es: Si las aves modernas experimentaron su explosivo crecimiento después de la extinción de los ornituros y las Enantiornithes…. ¿De dónde salieron las aves modernas? Es que visto así parecen haber salido de la nada.

Un adelanto de un futuro episodio: Enantiornis por Pavel Riha, un enantiornite del Cretácico Tardío o Superior (65-60 millones de años). Crédito: wikipedia.

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Podría parecerlo, pero las aves modernas no salieron de la nada. Sino que son un afortunado linaje de ornituros que ha sobrevivido hasta hoy. Y si las aves modernas tuvieron su auge después del límite C/T, eso significa que tenían que existir antes. En el año 2005 la prestigiosa revista Nature publicaba un artículo encabezado por la Dra. Julia A. Clarke, especialista en la paleontología de las aves, su evolución y diversidad. Entonces pertenecía a la North Carolina State University (USA), hoy es profesora de la Jackson School Geosciences perteneciente a la University of Texas at Austin (USA), un vergel de conocimiento en pleno desierto creacionista.

En dicha publicación la Dra. Clarke y su equipo anunciaban el hallazgo de Vegavis iaai, el fósil de un ave moderna o Neornithe hallado en la localidad de Cape Lamb «Cabo Cordero» en Vega Island (Antártida). Datado en 68 – 66 millones de años, ha sido clasificado como un antiguo Galloanserae (ver entrada anterior), un pariente muy lejano de nuestras gallinas y patos; así como un fósil que demostraba definitivamente que las aves modernas ya existían y habían empezado a diversificarse en el periodo Cretácico (ref. 10).

La recuperación de Vegavis iaai confirma lo que otros hallazgos de peor calidad parecían indicar: que las aves modernas no solo habían aparecido, sino que ya se habían diversificado antes del Terciario. Tal panorama era mostrado por los exiguos restos hallados en 1995 en la Formación de Hell Creek (Montana, USA), del Cretácico Tardío y difíciles de clasificar, pero que podrían pertenecer a grupos modernos de aves (ref. 13); o el hallazgo en 1995 de otro lejano pariente de nuestros patos en Cape Lamb y datado también en el Cretácico Tardío (ref. 28); o el descubrimiento en 2002 de Teviornis gobiensis, otro antiguo pariente de los patos actuales y también datado en el Cretácico Tardío de Mongolia (ref. 18).

Todos los hallazgos mencionados también son una ratificación de las predicciones lanzadas por la genética. En base a la cual han sido realizados aquellos estudios basados en los relojes moleculares, que indicaban que las aves modernas aparecieron en el Cretácico y que en esa época tiene lugar su primera diversificación. Por ello, supongo que no sería equívoco afirmar que los controvertidos estudios moleculares no solo no iban mal encaminados, sino que han acertado en sus predicciones (ref. 14 y 37).

Fósil de Vegavis iaai, un ave moderna datada en el Cretácico Tardío (hace 68 – 66 millones de años) y hallada en Vega Island (Antártida), hoy en el Museo de La Plata (Argentina). Crédito: Nature, (ref. 10)

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… y un registro fósil de monstruos no voladores…

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La época en la cuál dominaron los dinosaurios recibe el nombre de Mesozoico o Secundario. Esta también fue una época donde las aves eran abundantes y diversas, tanto que posiblemente no sería desacertado afirmar que también eran un grupo dominante. Pero en este periodo aquellas aves dominantes no eran las aves modernas, eran grupos de origen más antiguo y con características diferentes. Después del Secundario llegó una nueva Era conocida por Terciario o Cenozoico. Esta sería la época en la que los mamíferos tomarían el relevo a los extintos dinosaurios. Y la época en la que las aves continuarían dominando los cielos. Pero en el Terciario serían otras aves las dominantes: las Neornithes, el grupo en el que se agrupan todas las aves modernas.

Entre las Neornithes más antiguas y famosas encontramos a los forusrácidos, los miembros de la familia Phorusrhacidae, nombre derivado del griego «phoros, portador» y «rhakos, andrajos o arrugas», posiblemente en referencia al aspecto rugoso de sus mandíbulas; aunque otra traducción que circula por la red es «Rag Thieve, ladrón andrajoso». Coloquialmente son más conocidos por el acertado nombre de “aves del terror”. Fueron un grupo de aves exclusivo de Sudamérica que estuvo presente en aquel continente desde el Paleoceno (justo tras la caída de los dinosaurios) hasta el Pleistoceno (~ 2 millones de años). En general fueron un grupo de grandes depredadores de entre uno y tres metros de altura, del que se han descrito 18 especies en 13 géneros (ref. 3).

Eran cazadores tan temibles como el «ave trueno» conocida científicamente como Brontornis burmeisteri. Era un ave de hace 20 millones de años que con una talla de entre 175 y 280 cm podía alcanzar un peso que oscilaría entre 350 y 400 Kg. Ostenta el honor de ser una de las aves más grandes registradas hasta ahora en Sudamérica (ref. 2). El «ave titánica» de Norteamérica Titanis walleri de hace 5 – 2 millones de años tampoco era una broma, poseedora de un cráneo de más de medio metro de longitud, su altura podría oscilar entre 150 y 180 cm, siendo un terror de las praderas pliocénicas de Florida (ref. 21 y 38).

Izquierda, representación de Keleken guillermoi del Mioceno Medio de Argentina, créd.: (ref. 5). Derecha, representación del norteamericano Titanis walleri atacando un pariente lejano de nuestros caballos, Hipparion, créd.: Dinopedia

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Y tampoco se quedaba manco Kelenken guillermoi, recuperado en la localidad de Comallo (Río Negro, Argentina) y datado en el Mioceno Medio (11 – 16 millones de años). Su nombre hace referencia al «kelenken», un tipo de espíritu aterrador de la tribu Tehuelche, nativa de la Patagonia. Asimismo, «guillermoi» fue puesto en honor de su descubridor: Guillermo Aguirre Zabala. De dicho monstruo solo se ha recuperado un cráneo completo, un tarsometatarso y alguna falange. Parece poca cosa, pero el cráneo por sí solo mide 71.6 cm de longitud (ref. 5).

Por su parte los más pequeños eran los miembros del género Psilopterus, con una talla entre 60 y 80 cm de altura y un peso de entre 5 y 7 Kg. Dichos miembros también eran los más antiguos del grupo y existe cierta controversia sobre si eran capaces o no de volar. Como estos canijos son los más antiguos, para los paleontólogos implica la tentadora asunción de que a lo largo de su evolución, los forusrácidos han sufrido una notable una tendencia al gigantismo (ref. 2).

La seriema de patas rojas, cariama crestada o socori (Cariama cristata) de Argentina, Brasil, Paraguay y Uruguay, en situación de «Preocupación Menor» según la UICN. Crédito: wikipedia

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En sus inicios los forusrácidos serían aves “pequeñas” (como Psilopterus) cuyo aspecto y modo de vida sería muy semejante al de las seriemas (ver aquí). Las seriemas son aves de moderado tamaño endémicas del continente sudamericano, que pasan su vida correteando por las praderas, estepas y pampas cazando insectos, serpientes, lagartos, ranas, aves jóvenes, roedores y cualquier otro pequeño animalito que se le ponga por delante. Para los científicos, las seriemas representan el grupo de aves actual que puede considerarse el más próximo a los extintos forusrácidos (ref. 2).

Un poco más de controversia se añadió recientemente con el hallazgo en el suroeste de Argelia de lo que podría ser un nuevo fósil de forusrácido, datado en el Eoceno Medio (52 – 48 millones de años). Fue bautizado como Lavocatavis africana en honor del paleontólogo René Lavocat, el descubridor de dicho yacimiento paleontológico. El problema de Lavocatavis es que solo consiste en un humilde fémur que podría corresponderse con un ave de entre 30 y 50 Kg.  De haber sido correctamente identificado, estamos ante un posible origen o una posible dispersión de los forusrácidos en el continente africano… Pero hasta mejores hallazgos toda conclusión es algo bastante provisional (ref 25).

Izquierda, diversidad de los forusrácidos (Phorusrhacidae). A. Brontornis burmeisteri. B. Paraphysornis brasiliensis. C. Phorusrhacos longissimus. D. Andalgalornis steulleti. E. Psilopterus bachmanni. F. Psilopterus lemoinei. G. Procariama simplex. H. Mesembriornis milneedwardsi. Derecha, esqueleto de Paraphysornis brasiliensis. Crédito: (ref. 2).

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Tampoco se quedaron cortos otro grupo de gigantes incapaces de volar. Procedentes de Australia, estos fueron los dromornítidos, pertenecientes a la familia Dromornithidae y cuyo nombre procede del griego «dromaios, carrera veloz». Han recibido numerosos nombres a lo largo de su historia: aves trueno, emúes gigantes y corredores gigantes, así como otros dos nombres muy llamativos:

  • «Demon Duck of Doom, Pato Demonio de la Fatalidad».  Bautizado con este apodo por un tal Dr. Pain (ay, ¿conocerá los seis caminos del dolor?). Con este nombre tan infernal se hace referencia a Bullockornis planei; vale que fue un ave gigantesca con cerca de tres metros de altura y de hábitos depredadores que debió de aterrorizar los bosques tropicales de hace 15 millones de años situados al norte de Australia (ref. 30), pero yo también quiero saber qué fumaba este hombre.
  • «Mihirung». Las leyendas de los aborígenes australianos son ricas en monstruos extraños que vagan en la noche. Ellos hablan del «mihirung paringmal», un ave más grande que las montañas y que vive cuando los volcanes situados al este de Victoria están activos. También hablan de cuando el desierto central australiano era un jardín provisto de una exuberante cubierta vegetal donde crecían los árboles de la goma. Hoy se sabe que posiblemente dicho nombre hiciera referencia a Genyornis newtoni, el último dromornítido, que sobrevivió hasta hace apenas 26.000 años (ref. 39). ¡Si solo hubiera aguantado un poco más!

Izquierda, fósil de Dromornis australis. Crédito: naver.com. Derecha, representación del “Pato Demonio de la Fatalidad”, Bullockornis planei, por el paleoartista Peter Trusler. Crédito: Teara

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El registro fósil de este grupo de aves es exclusivo del continente australiano. Aparecen desde el Oligoceno Tardío (~ 34 millones de años) hasta el Pleistoceno Tardío (~ 26.000 años), si bien se ha encontrado una huella que podría indicar la posibilidad de que estas aves ya patearan dicho continente en el Eoceno Temprano (hace 48 – 55 millones de años). Hasta ahora cuentan con ocho especies descritas en cinco géneros, aunque lamentablemente en muchos casos los restos hallados son fragmentarios y escasos (ref. 27)

¿Quiénes son sus parientes vivos más cercanos? Según los estudios basados en la anatomía, parece ser que este puesto lo tienen nuestros actuales patos y gansos. De hecho para los paleontólogos es sugerente que las reconstrucciones sean más naturales cuando el esqueleto adopta una posición similar a la de los ánades y sus parientes de pies palmeados: cuello delgado con forma de S, un aspecto “panzudo” y cola erecta (ref. 26).

En cuanto a su tamaño, este podía ser notable. Dromornis stirsoni era el más tocho ya que podía alcanzar una altura de 2.7 metros y un peso entre 450 y 560 Kg. Genyornis newtoni tampoco era moco de dromornítido, según el Australian Museum era un vegetariano que sin ninguna vergüenza podía alcanzar de 2 a 2.25 metros de altura y un peso de 220 a 240 Kg. Otros eran más modestos, el género Ilbandornis alcanzaría poco más de 100 Kg y el más pequeño podría ser Barawertornis tedfordi, de estratos del Mioceno, con un tamaño similar al de un casuario y un peso medio entre 46 y 64 Kg, siendo probablemente un corredor de largas distancias (ref. 26 y 27).

Representación de Dromornis stirtoni del Mioceno Tardío (hace 6 millones de años) de Australia. Crédito: JAIME CHIRINOS/SCIENCE PHOTO LIBRARY

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Otras primitivas aves modernas (jo, vaya oxímoron) incapaces de volar y muy grandes fueron los miembros de la familia Gastornithidae, cuyo miembro más representativo es el temible Gastornis de finales del Paleoceno hasta mediados del Eoceno. La causa de que se llame Gastornis no está muy clara, podría derivar del griego «gaster, estómago; y ornis, ave»; o quizás podría significar “ave de Gaston”, ya que fue el físico Gaston Planté el que descubrió dicho animal en Meudon, cerca de París. Gastornis también es sinónimo de Dyatrima, procedente del griego “canoa” y seguramente en referencia al esternón de estos bichos (ref. 7).

¿Qué tiene de especial Gastornis? Es otro caso de convergencia evolutiva, esta vez con los forusrácidos de Sudamérica. Era una avecilla de tan solo dos metros de altura, incapaz de volar, provista de un cráneo masivo y muy desarrollado así como un esqueleto robusto y fuerte. Dicho grupo de aves probablemente se originaría en Europa y desde allí se extenderían hasta Norteamérica a inicios del Eoceno (hace 55 – 48 millones de años) (ref. 7). No debieron ser buenos tiempos para las bolas de pelo, nosotros los mamíferos aún sufríamos del terror provocado por grandes y fieros resptiles.

Izquierda, fósil de Gastornis procedente del Smithsonian Museum of Natural History (USA), crédito: wikipedia. Derecha, representación de esta mala bestia, crédito: laeradehielo.wikia.com

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… y un registro fósil de monstruos voladores.

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Pero no todos los Neornithes monstruosos del Terciario eran incapaces de volar. En esta época también encontramos a bichos que dan miedo y que además volaban. Tal es el caso de las Odontopterygiformes, nombre que significa «parecidos a Odontopteryx»; ya que Odontopteryx es el bicho que representa a este grupo. El interesante Odontopteryx es un ave datada en el Eoceno (56 – 34 millones de años) (ref. 17) y su nombre significa «pluma dentada», seguramente en referencia a sus mandíbulas: provistas de proyecciones cónicas muy marcadas que recuerdan a dientes ¡aunque no lo son! sino que es el propio pico modificado. Por esa razón también se las conoce como “aves pseudo-dentadas” (ref. 6).

Dentro de este grupo se encasilla un grupo algo más conocido, las Pelagornithidae, del griego «ave pelágica», ya que eran aves que pasaban la mayor parte de su vida en alta mar como los actuales albatros o alcatraces. Provistas de falsos dientes, estos podían llegar a ser muy exagerados, tal es el caso del chileno Pelagornis chilensis, cuyos falsos dientes podían tener una longitud de hasta 25 mm. Dicha ave también tenía una envergadura de 5.2 metros (ref. 24).

Presentes en todos los continentes, su registro fósil abarca los últimos 56 – 5 millones de años. Como los alcatraces, pasarían gran parte de su vida en alta mar y tenían una envergadura apabullante, en la que los más pequeños eran comparables a un albatros (~ 2.5 – 3 metros de envergadura); mientras que los más grandes, como el lusitano Pelagornis miocaenus o el nigeriano Gigantornis eaglesomei, podían fácilmente alcanzar entre 5.5 y 6 metros de punta a punta del ala ¿Qué tipo de ave eran? Tradicionalmente han sido clasificadas como Pelecaniformes (albatros, alcatraces, cormoranes o pelícanos) o como Procellariiformes (pardelas y petreles). Sin embargo, estudios más recientes indican que seguramente sus parientes más cercanos serían las Galloanserae (patos y gallinas), algunos de los cuáles hoy también conservan falsos dientes pero diminutos en comparación (ref. 4, 6, 22 y 23).

Cráneo y reconstrucción de Pelagornis chilensis. Crédito: (ref. 24) & Sinsacro

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Los Odontopterygiformes podían ser grandes. Pero no fueron las más grandes aves que surcaron los cielos. Ese record pertenece a Argentavis magnificens, del latín «ave argentina magnífica». Este regalo de la linda Argentina de hace 6 millones de años era una verdadera Garuda. Tan solo imaginad un águila con un cráneo de hasta 55 cm de longitud y capaz de tragarse un conejo de un bocado. Fue el ave voladora más grande conocida: su envergadura abarcaba entre 6.5 y 7 metros, mientras que su masa corporal probablemente abarcaba entre 70 y 80 Kg (ref. 1 y 8).

¿Pero realmente podía volar este monstruo? El ave voladora más pesada de la actualidad, la africana avutarda Kori (Ardeotis kori), con sus ~12 Kg sufre horrores para alzar el vuelo y aletear supone un costo energético y un esfuerzo enorme. Por ello los problemas de Argentavis magnificens tuvieron que ser colosales. Seguramente era un planeador de zonas montañosas que obligatoriamente requería de corrientes térmicas de aire cálido; para despegar bien podría saltar desde un lugar de altura o bien podría impulsarse con un viento favorable; en cualquier caso siempre, siempre, estaría necesitada de las ya mencionadas corrientes ascendentes de aire caliente. Por otro lado, para para aterrizar un viento en contra le vendría fenomenal para poder frenarse a sí misma (ref. 8 y 35).

Parecería un águila… ¡Pero no lo era! En realidad este increíble animal pertenece a la familia Teratornithidae, nombre derivado del griego y cuyo significado es «ave monstruosa». El nombre de esta familia es herencia de Teratornis merriami, de 3.5 metros de envergadura y 13.7 Kg de peso, especie fósil muy abundante en el Pleistoceno Tardío (hace 11.000 años) de Norteamérica (ref. 8). Hasta hace poco se pensaba que estas aves habían sobrevolado los cielos solo desde los últimos 6 millones de años, sin embargo, el hallazgo del brasileño Taubatornis cambpelli «ave de la Cuenca del Taubaté» sitúa los orígenes de este grupo más allá del Oligoceno Tardío (~ 25 millones de años) (ref. 29). También tenían grandes cualidades aéreas, el cubano Oscaravis olsoni (antaño Teratornis olsoni) demuestra que este grupo de aves podía atravesar grandes masas de agua. Por ello, la invasión de Norteamérica por los Teratornithidae pudo tener lugar antes del nacimiento del Itsmo de Panamá (ref. 32).

El ave voladora más grande del mundo: Argentavis magnificens, de la Argentina del Mioceno Tardío (hace 6 millones de años). Arriba, esqueleto, crédito: SSJGarfield (DevianArt). Abajo, comparación de tamaños, crédito: BBC

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Y aquí lo dejamos. A lo largo de esta entrada hemos visto la controversia que ha existido tradicionalmente acerca del origen y expansión de las aves modernas, hemos visto un poco por encima qué son los relojes moleculares, antes de pasar a conocer algunas aves extraordinarias del Terciario. Sin embargo, es posible ir mucho más allá. En la próxima entrada veremos que no todas las aves modernas ya extintas eran bestias pardas emplumadas, sino cosas más chiquititas que además nos sirven para ilustrar la transición evolutiva entre distintos grupos modernos de aves. Así pues, no se pierdan: “Érase una vez (3) las Aves (V). Registro fósil, destino: Transiciones evolutivas modernas”.

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Entradas relacionadas:

  • Érase una vez (2) los Proboscídeos. Elefantes y Mastodontes: (I), (II)(III)

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BONUS TRACK. Bad Egg – Big Animation (2012).

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Referencias:


  1. Juan
    23 agosto, 2012 en 8:55

    Sr Cnidus, im-presionante.
    Me ha gustado mucho este articulo.
    Si algun dia se decide a poner todo esto junto en un libro, hagalo saber.
    Gracias.

  2. Juan
    23 agosto, 2012 en 10:42

    Buenos dias,
    ¿ hay algun problema con el contenido de mon mensaje ?

    Juan :
    Sr Cnidus, im-presionante.
    Me ha gustado mucho este articulo.
    Si algun dia se decide a poner todo esto junto en un libro, hagalo saber.
    Gracias.

    Escribir que a uno le gusta un articulo e ir directo a moderacion … no comment !

  3. 24 agosto, 2012 en 0:46

    Hola Juan!
    Me alegro de que te gustara el artículo 🙂

    Respecto a la moderación, quería pedir disculpas por ella. En este blog se modera el primer mensaje escrito por una IP determinada, una vez se acepta ese primer mensaje hay total libertad para escribir… Salvo cuando al puñetero sistema que tenemos para detener al Spam le da por detener también (y ocasionalmente) a comentaristas habituales de nuestro blog 😦

    Nuevamente, perdón por las molestias.

  4. Juan
    24 agosto, 2012 en 8:47

    Gracias por la explicación.
    No problème.

    A une prochaine fois !

  5. Herbert West
    24 agosto, 2012 en 10:58

    Cnidus

    Aquí falla algo.
    Me estoy merendando tus últimos artículos sobre aves de una sentada.

    ¿Es cosa tuya o soy yo? 😀

    Por lo demás muy bueno, como siempre

  6. Juan de terzas
    29 agosto, 2012 en 17:47

    Joer!!!!! me he leido el artículo justo antes de ir a recoger los huevos de la media docena de gallinas que tengo aquí al lado de casa….. ¡¡que miedo!!

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