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Érase una vez (3) las Aves (V). Registro fósil, destino: Transiciones evolutivas modernas

30 agosto, 2012

¿Es un pájaro? ¿Es un avión? ¡No! Es… pues vaya, sí que era un pájaro, un gorrión casero sin ir más lejos. La confusión es lógica, puesto que principalmente son las aves los vertebrados más visibles de los cielos, especialmente durante el día, aunque las noches son compartidas con los murciélagos. Sin embargo ¿Cuál es el origen de las aves actuales? ¿Cuándo aparecieron? ¿Cómo evolucionaron? Esas son las preguntas que intentaremos responder en este nuevo capítulo de “Érase una vez…”, nuestra quinta parada en el mundo evolutivo de las aves. Este episodio está dedicado a explorar la evolución de las aves modernas, las Neornithes, durante esa época de la Tierra conocida como Terciario, cuando los mamíferos comenzaron su dominio sobre la Tierra.

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En el primer episodio de “Érase una vez (3) las Aves” presentamos rápidamente a este grupo animal, vimos los peligros que les acechan y cómo la evolución aún incide sobre estos animales; en el segundo episodio estudiamos qué huellas ha dejado la evolución sobre estos organismos, esas reliquias de una era pasada aún visibles hoy; a continuación, hicimos una tercera parada para ver qué aprendieron los científicos cuando analizaron genéticamente a las aves. Por fin, en el cuarto episodio emprendimos el sendero del registro fósil, nos cuestionamos cuando aparecieron las aves modernas y descubrimos la controversia que surgió entre la paleontología y la genética, antes de conocer aves monstruosas y patos infernales. En este episodio, ya la quinta entrega que dedicamos a nuestros sacos de plumas, veremos a los tatarabuelos de  algunas aves del siglo XXI.

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Leyenda Cherokee: “Como ellos trajeron de vuelta el Tabaco”

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En el principio la gente tenía tabaco. Pero un día se agotó todo él provocando un gran sufrimiento. En ese entonces había un hombre muy pero que muy anciano, tan anciano que solo fumar lo mantenía vivo. Su hijo, incapaz de verlo morir, decidió por sí mismo encontrar más tabaco. Este se hallaba lejos, en el País del Tabaco, muy al Sur y guarecido por elevadas y temibles montañas y peligrosos pasajes. Por ello era muy difícil adentrarse en él. Pero el joven había decidido no tener miedo.

Viajó hasta las fronteras del País del Tabaco. Entonces abrió su bolsa de medicinas y tomando la piel de un colibrí se vistió con ella. En ese momento se convirtió a si mismo en un colibrí, voló a través de las montañas y se adentró en el País del Tabaco, donde tomó algunas hojas y semillas que guardó en su bolsa de medicinas. Como era demasiado rápido y pequeño nunca llegó a ser visto por los guardias de aquel lugar. Cuando recogió todo cuanto pudo acarrear, decidió tomar el camino de vuelta, atravesó las montañas y regresó a su país. Una vez a salvo, volvió a tomar la piel del colibrí para guardarla en su bolsa, volviendo a ser un hombre de nuevo.

En su camino de regreso a casa se encontró con un gran árbol cuyo tronco contaba con un gran agujero allá en las alturas, cerca de las primeras ramas y desde donde le observaba una muchacha realmente hermosa. El hombre se detuvo e intentó trepar el árbol para alcanzar aquel agujero donde se alojaba la joven, pero aunque era un excelente escalador siempre terminaba resbalando. Por ello decidió ponerse un par de mocasines que tenía en su bolsa, logrando así escalar el árbol. Pero por mucho que ascendía aquel agujero siempre permanecía igual de alejado y por mucho que lo intentaba nunca disminuía la distancia. Finalmente, agotado, se rindió.

Resignado emprendió el camino de vuelta. Cuando llegó a su hogar encontró a su padre muy débil, pero aún vivo. Así le encendió su pipa con las hojas que había recogido y su padre volvió a ser fuerte de nuevo. La gente plantó sus semillas y pudo tener tabaco para siempre.

Sacado de: Mails TE. 1992. The Cherokee People: The Story of the Cherokees from Earliest Origins to Contemporary Times. Council Oak Books, página 138.

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En la anterior entrega de esta serie vimos que las aves actuales, llamadas Neornithes o «aves nuevas», surgieron a finales de esa época llamada Secundario o Mesozoico, cuando los dinosaurios aun reinaban sobre el planeta Tierra. Durante aquella época las Neornithes se encontraban en un segundo plano, a la sombra de otros linajes de aves, algunos mucho más antiguos como las Enantiornithes, otros algo más modernos como ciertos ornituros que englobarían las Hesperornithes y las Ichthyornithes como principales representantes. Aquellas eran las gobernantes de los cielos en aquel entonces (ref. 19 y 20).

Sin embargo con el cambio de Era hace 65 millones de años se dio paso a un nuevo mundo. La crisis que puso final al Cretácico dio lugar a la Era conocida como Cenozoico o Terciario. Según los datos proporcionados por la geología y la paleontología, dicha transición aconteció con una gran violencia, seguramente debida al impacto de un asteroide en la región Chicxulub, al noroeste de la península de Yucatán en México. Con el cambio las Enantiornithes, las Hesperornithes y las Ichthyornithes terminaron por extinguirse. Sin embargo, un pequeño grupo de ornituros sobrevivió, dicho grupo ya había comenzado a diversificarse un tiempo antes y ahora se encontraba ante un mundo entero para sí mismo. Este grupo era el de las Neornithes, el linaje que engloba a todas nuestras aves modernas y que a partir de entonces, desde los primeros millones de años del Terciario, iniciaron una expansión abrumadoramente rápida. Hoy, son ellas las que dominan los cielos (ref. 19 y 20).

Otro adelanto, el enantiornite del Cretácico Temprano de China conocido como Shanweiniao cooperorum. Crédito: wikipedia

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Tal dominio queda evidenciado por el voluminoso tamaño del registro fósil de las aves, incluyendo las formas modernas. Muchos fósiles de Neornithes son nuevas especies a añadir en los grupos actuales y otros forman parte de grupos propios hoy completamente extintos. Así podemos encontrar especies que pueden considerarse formas transicionales entre distintos grupos de aves, una versión primitiva de los grupos modernos e incluso una versión previa que antecede a todo un grupo actual. Y de tales formas y versiones hablaremos en esta entrada, ya que intentaremos ilustrar de forma breve el origen y evolución de algunos grupos modernos. Claro que no pueden verse todos los grupos… simplemente son demasiados.

También quería destacar otro punto: la paleontología de las aves es extremadamente complicada. Las aves son un grupo muy complejo de estudiar y del que es difícil establecer relaciones evolutivas, salvo que dispongamos de material genético o de un registro fósil excelente; por lo que es posible que algunas clasificaciones y relaciones evolutivas que veamos en esta entrada puedan cambiar a corto, medio o largo plazo. Por lo tanto lo que veremos es una visión general del panorama más aceptado hasta ahora, que no es un panorama libre de discusiones. Y ya que estamos quería destacar el papel de un gran paleo-ornitólogo: el Dr. Gerald Mayr, conservador del Departamento de Ornitología del Senckenberg Research Institute y Natural History Museum Frankfurt de Alemania; científico que ha escrito mucho y de forma abundante durante las últimas décadas acerca de la historia evolutiva de las Neornithes, cuyos artículos forman gran parte de la bibliografía del presente documento.

Un neornite moderno, el pajarito conocido como mito (Aegithalos caudatus). Es un ave ampliamente distribuida por toda Europa y también presente en la Península Ibérica, estable y sin ningún peligro según la IUCN, ya que se encuentra en «Preocupación Menor». Crédito: Pajareando (blog)

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Una puntualización importante: en este artículo veremos algo de anatomía aviar, por ello recomiendo echar mano de esta entrada para al menos tener los huesos más importantes disponibles y frescos.

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No solo Flit tenía su historia…

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Y como no, que mejor criatura para comenzar con este breve inciso de aves terciarias que los colibríes o picaflores. Estas simpáticas avecillas son famosas por su semejanza a ciertos insectos y su capacidad para aletear a velocidad de vértigo, pudiendo permanecer suspendidas en el aire para libar el néctar de las flores de las que se alimentan. Los colibríes pertenecen a la familia Trochilidae, palabra derivada del sustantivo «trochilos» por el que los griegos hacían referencia al diminuto pajarillo conocido como chochín (Troglodytes troglodytes), quizás por analogía a su pequeño tamaño dicho nombre fue dado a los colibríes. Actualmente este grupo de aves cuenta con ~300 especies descritas, distribuidas exclusivamente en Sudamérica y Centroamérica, con algunos colonizadores en Norteamérica (ref. 28).

Por extraño que parezca, apoyados por los estudios anatómicos y genéticos, la mayoría de los ornitólogos considera que los parientes vivos más cercanos de los colibríes son los vencejos (que comprenden nuestros habituales vencejos de la familia Apodidae y los vencejos arborícolas del sureste asiático pertenecientes a la familia Hemiprocnidae). Acá en la Península Ibérica los vencejos son aves muy abundantes y fáciles de observar, incluso en las urbes de acero y asfalto. Pueden ser vistos como aves pardas muy ruidosas que cruzan el firmamento de nuestros pueblos y ciudades a toda velocidad, cazando insectos voladores sin descanso. Dado su cercano parentesco, los ornitólogos agrupan a los colibríes, a los vencejos y a los vencejos arborícolas en un grupo mayor llamado Apodiformes (ref. 24 y 28).

Izquierda, chochín (Troglodytes troglodytes), ave europea también presente en la Península Ibérica, créd.: Biopix. Centro, colibrí de garganta rubí (Archilochus colubris) del Nuevo Mundo, créd.: OutdoorAlabama. Derecha, vencejo (Apus apus), ave europea urbanita y presente en la Península Ibérica, créd.: mariguari

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Si los colibríes son aves del Nuevo Mundo, sus ancestros hoy fosilizados aparecen en el Viejo Mundo, en el viejo continente europeo. En el Oligoceno Temprano de Alemania aparece Eurotrochilus inexpectatus, cuyo pico largo y delgado,  su cuerpo de tamaño diminuto y la estructura de su aparato aéreo (coracoides, fúrcula y esternón) lo delatan como un colibrí de tipo moderno. Sin embargo, no se corresponde con ninguno de los colibríes actuales, ya que aunque Eurotrochilus posee todos los rasgos de estas aves, dichos rasgos aparecen de forma poco marcada; por ello puede verse como la antesala o versión previa de nuestros colibríes. Adicionalmente, posee un húmero cuyo tamaño es proporcionalmente más similar al de Jungornis que al de un moderno colibrí (ref. 27 y 28). Por otra parte, un reciente fósil de Eurotrochilus hallado en Francia y datado en ~30 millones de años revela que el plumaje de dicha especie era similar al de los colibríes modernos, por lo que debió de ser un ave de gran maniobrabilidad cuyo pico revela una más que probable dieta nectarívora (ref. 21).

El paso anterior a Eurotrochilus puede verse en Jungornis y Argornis, aves del Eoceno Tardío y Oligoceno Temprano de Europa que incluso han llegado a considerarse “vencejos aberrantes”. Sin embargo, presentan la articulación del codo propia de los colibríes, siendo por tanto aves capaces de fuertes revoloteos y agudas maniobras; también presentan detalles transicionales entre vencejos y colibríes, destacando el coracoides (de marcado carácter transicional entre ambos grupos) y el húmero (que revela una interesante secuencia evolutiva en el sentido de Argornis, Jungornis y colibrí moderno) (ref. 24, 25 y 28).

Ni Jungornis ni Argornis conservan el cráneo, por ello otro fósil de gran interés es el Parargornis messelensis del Eoceno Medio de Alemania (~55 – 48 millones de años). Su aparato aéreo (fúrcula, coracoides, escápula, esternón) es básicamente muy similar al de Argornis y Jungornis, sin embargo, su cráneo y reducido pico son muy parecidos al de los vencejos, revelando un ave de dieta insectívora. Asimismo dicho fósil conserva excelentemente las marcas del plumaje, mostrando alas cortas y robustas, excelentes para revolotear entre vegetación densa y muy diferentes a las largas alas de los vencejos actuales, adaptadas para el planeo. Por lo que tenemos un ave insectívora (como los vencejos) y con alas cortas adaptadas para revolotear entre la vegetación (como los colibríes, aunque no desarrollada hasta tal punto). Parargornis quizás viviría de forma similar al chochín y otras avecillas, cazando insectos en zonas densamente cubiertas de vegetación; un modus vivendi que sirve de genial precedente para evolucionar al estilo de vida de colibríes y vencejos (ref. 24 y 25).

A) Fósil de Eurotrochilus sp. del Oligoceno Temprano (~30 millones de años) de Francia y hoy en la Université Claude Bernard, créd.: (ref. 21). B) Fósil de Parargornis messelensis del Eoceno Medio (~55 – 48 millones de años) de Alemania y hoy en el Hessisches Landesmuseum, créd.: (ref. 25). C) Húmeros (arriba) y coracoides (abajo) de distintos Apodiformes: vencejo arborícola (Hemiprocne), vencejo común (Apus), especies fósiles (Argornis y Jungornis) y colibrí actual, créd.: (ref. 24).

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… sino también el aliado de Jafar…

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Al que no le debes dar una galletita o se mosquea. Todos hemos visto estas aves alguna vez, son hermosas, son inteligentes como el diablo y tienen un muy mal genio que llevan durante toda su longeva vida. Pero son aves que también se hacen de querer y algunas son mantenidas en cautiverio como mascotas y… bueno, también son criaturas de circo en algunos shows. Son llamados agapornis, cacatúas, cotorras, guacamayos, kakapos, keas, loros, ninfas, periquitos, etc. Todas estas aves, de diversas familias y linajes, forman parte de las Psittaciformes, nombre derivado del término «psittakos», la palabra por la que los antiguos griegos conocían a dichas aves.

Son un grupo de aves extremadamente versátil, caracterizado por su pico curvo de gran maniobrabilidad y provisto de una mandíbula superior ligeramente articulada, dedos zigodáctilos (enfrentados dos a dos formando una pinza), una mano algo más larga que la ulna y una inteligencia digna de admiración. Son aves naturales del Hemisferio Sur, hallándose en Sudamérica y Centroamérica, en el subcontinente indio y sureste asiático, así como en Oceanía y su infinidad de islas. Estas aves en el año 2005 contaban con 372 especies descritas, de las que al menos un 30% (113 especies) contaba con algún grado de amenaza según la IUCN (ref. 5 y 38).

Psittaciformes varias que suelen ser tenidas como mascota. Izquierda, guacamayo rojo o aliverde (Ara chloropterus), nativo de Sudamérica, créd.: Elite-Pets. Centro, periquito (Melopsittacus undulatus), nativo de Australia, créd.: David Kleinert. Derecha, cotorra ninfa (Nymphicus hollandicus), nativo de Australia, créd.: wikipedia. Ninguno está en riesgo, según la IUCN.

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Si consideramos los Psittaciformes como “loros verdaderos”, entonces podemos afirmar que se han hallado fósiles de lo que serían su antesala; animales que se hallan justo antes de la frontera de lo que podríamos llamar “loro” pero sin cruzar dicha línea. Por ello, posiblemente los ancestros más directos de los modernos loros, cacatúas y periquitos son los miembros de la familia «Quercypsittidae», cuyo miembro representativo es Quercypsitta sudrei, a pesar de que está basado en contados fragmentos. Fue hallado en los depósitos de fosfato de la localidad de Quercy (Francia), yacimiento que abarca un periodo desde el Eoceno hasta el Oligoceno Tardío y que ha permitido recuperar fósiles de gran número de especies de reptiles, aves y mamíferos (ref. 16 y 34).

En esta familia también se incluye a Avolatavis tenens, recuperado en estratos del Eoceno (~51 millones de años) de la «Green River Formation», localizada en la mitad occidental de los Estados Unidos de Norteamérica. Aunque solo es la mitad inferior del esqueleto, sus rasgos lo caracterizan como un “proto-lorito” próximo a Quercypsitta. Presenta una serie de características que no se hallan en grupos más antiguos de aves, incluyendo una amplia pelvis y un desarrollado pigostilo; por su parte posee todos los dedos de la pata igual de robustos (mientras que en los loros modernos y sus ancestros lejanos poseen los dedos III y IV más robustos que los demás). En cuanto a su modo de vida, este “proto-loro” quizás era un ave con un modo de vida muy dependiente de las masas forestales (ref. 13).

El siguiente grupo animal que veremos podría considerarse como una transición, un enlace o un “eslabón” entre los miembros de la familia «Quercypsittidae» y grupos aún más primitivos de aves. Si bien es un grupo que no está definido del todo. Sus representantes más importantes son Psittacopes lepidus del Eoceno Medio de Messel (Hessen, Alemania) y una serie de aves sin nombre propio halladas en los depósitos arcillosos de Walton-on-the-Naze (Inglaterra). Estas aves cuentan con rasgos que serán habituales en sus descendientes: pico corto con narinas alargadas y la morfología de huesos como el coracoides, la fúrcula, los carpometacarpos y los tibiotarsos. Si bien también tienen rasgos propios de aves aún más primitivas: pigostilo corto similar al de estas, mano reducida en relación al tamaño del ala, presencia de un tarsometatarso delgado, etc. (ref. 14 y 22).

Izquierda, quizás el más primitivo loro: kākā (Nestor meridionalis), nativo de Nueva Zelanda, en «Peligro de Extinción» y poblaciones en recesión según la IUCN, créd.: wikipedia. Centro, cráneo del fósil Psittacopes lepidus (arriba) y del lorito Loriculus galgulus (abajo), créd.: (ref. 22). Derecha, fósil de Avolatavis tenens del Eoceno (~51 millones de años) de la «Green River Formation» (USA), créd.: (ref. 13).

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¿Quiénes son esas “aves aún más primitivas” a las que hacemos referencia? Al resolver esta pregunta nos topamos con los halciornítidos, grupo que cuenta con seis especies extintas englobadas en la familia «Halcyornithidae» (término derivado del griego «halcyon», nombre de un ave mítica que hoy se piensa que está relacionada con el martín pescador). Actualmente los paleo-ornitólogos ven a los halciornítidos como los representantes de la primera radiación de los ancestros de los loros (su primera gran expansión) y cuyos miembros están hoy extintos. Son aves datadas en el Eoceno (~ 56 – 34 millones de años) de Europa y Norteamérica que presentan esqueletos muy bien conservados. Aunque están emparentados con nuestros loros modernos, si hoy las viéramos en vivo y en directo nunca se nos ocurriría dicho parentesco (salvo que fuésemos expertos). Como los loros modernos tienen dedos zigodáctilos, enfrentados de dos a dos formando una pinza. Pero ni poseen las especializaciones de las alas ni mucho menos el pico tan característico de este grupo de aves (ref. 13, 14, 22 y 23). Para los autores, los ancestros de los loros posiblemente habitaban el nicho ecológico que hoy ocupan nuestros actuales pajarillos arborícolas, que pasan la vida cantando de rama en rama (ref. 22 y 23).

Entre los halciornítidos uno de los mejor conservados es el Cyrilavis colburnorum, también hallado en los estratos del Eoceno de la «Green River Formation» de la mitad occidental de los Estados Unidos de Norteamérica. Como otros halciornítidos posee un pico corto y recto, dedos zigodáctilos y una mano más corta que la ulna; este último rasgo (propio de estas aves) difiere sustancialmente de los modernos loros, cuya mano es más larga que la ulna (ref. 14). Rasgos presentes también en el Pseudastur macrocephalus del Eoceno de Alemania o el fragmentado Pulchrapollia gracilis de Inglaterra, también de la misma época. Estos fósiles presentan también un aparato alar diferente al de los modernos loros (donde coracoides, escápula, húmero y ulna son más delgados comparativamente); mientras que el aparato pedal (fémur, tibiotarso y tarsometatarso) es muy semejante a sus modernos parientes (ref. 22 y 23).

Halciornítidos. Cyrilavis colburnorum, esqueleto completo (A), cráneo (B) y pie (C), nótese el carácter zigodáctilo de los dedos; del Eoceno de USA, créd.: (ref. 14). Pseudastur macrocephalus (D y E) del Eoceno de Alemania, créd.: (ref. 23).

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Por último tendríamos los messelastúridos, los miembros de la familia « Messelasturidae», que estarían también estrechamente emparentados con los halciornítidos. El único representante de dicho grupo es Messelastur gratulator, nombre que recibió en honor a la localidad en la que fue hallado: la «Formación de Messel» de Alemania; habiéndose datado en el Eoceno Medio. Inicialmente los estudios indicaban que se trataba del cráneo de un ave rapaz, quizás un lejano pariente de los halcones o las lechuzas… ¡o incluso un fósil transicional entre ambos grupos! (ref. 29 y 35).

Sin embargo, el estudio más detallado del esqueleto completo de Messelastur gratulator podría llegar a cambiar las tornas. Este también fue desenterrado en los yacimientos del Eoceno Medio de la localidad de Messel (Alemania), dando lugar a un cambio radical de ideas: el análisis de 100 características anatómicas revela que en realidad podría ser un animal estrechamente cercano a los halciornítidos de los que hablamos previamente; por lo que ni halcón ni lechuza, sino un lejano pariente de loros y guacamayos. De ser cierto, se demostraría que los lejanos parientes de los actuales loros incluyeron aves de hábitos depredadores. Si bien, antes de lanzar las campanas al vuelo son necesarios más estudios (ref. 30).

A) Cráneo de Messelastur gratulator del Eoceno Medio de Alemania, posible pariente lejano de nuestros loros, créd.: (ref. 29). B) Comparativa de las alas de un periquito actual (izquierda) y el halciornítido Cyrilavis colburnorum (derecha), nótese la diferencia proporcional entre el tamaño de la mano (línea contínua) y la ulna (línea discontínua). Crédito: bioliz y (ref. 14)

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Con todo lo visto, los científicos han elaborado un precioso árbol filogenético (de parentesco) que relacionaría todos los grupos de aves que hemos visto hasta ahora y los enmarcaría en la historia evolutiva de los Psittaciformes, ese amplio grupo de plumíferos que engloba desde periquitos hasta cacatúas, pasando por loros, guacamayos, agapornis, kakas y keas. Por supuesto, no hay que olvidar que dicho árbol es temporal, cualquier hallazgo puede dar lugar a nuevas e interesantes modificaciones.

Filogenia (genealogía) de los Psittaciformes y sus ancestros fósiles según Ksepka DT y col. 2011 (ref. 14).

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… y la versión emplumada del cobrador del Frac…

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Los pingüinos son un grupo de aves que cuenta con 17 especies descritas, si bien algunos ornitólogos proponen que podrían existir 19 o más. Pertenecen al orden Sphenisciformes, término que significa “parecidos a Spheniscus”, ya que los pingüinos del género Spheniscus se han convertido en los representantes de este grupo de plumíferos. Asimismo Spheniscus deriva del griego y significa “forma de cuña”, quizás en referencia a la forma del cuerpo del animal o bien podría referirse a las mismas aletas de este grupo. Son aves ampliamente distribuidas en el Hemisferio Sur, tradicionalmente asociadas a los fríos hielos, como el pingüino emperador (Aptenodytes forsteri) o el pingüino rey (Aptenodytes patagonicus); aunque existen otras especies adaptadas a climas ecuatoriales que se ven obligadas a proteger sus huevos del achicharramiento, como el pingüino de las Galápagos (Spheniscus mendiculus), endémico de dichas islas (ref. 12).

El precio por una vida estrictamente acuática, salvo en el momento de reproducirse, ha tenido un importante precio para dichas aves: han perdido su capacidad de volar. A cambio, han convertido sus alas en potentes palas que les permiten, literalmente, volar en el agua. Su cuerpo ha adquirido forma aerodinámica, las plumas se han reducido y compactado formando una superficie aislante incapaz de empaparse, la vista se ha modificado para facilitar la captura de presas bajo el agua y han desarrollado huesos paquiosteoscleróticos (es decir, huesos densos y compactos, como en otros animales acuáticos como sirenios y cetáceos), entre otras características (ref. 12).

Sphenisciformes diversos. Izquierda, pingüino emperador (Aptenodytes forsteri) de la Antártida, créd.: MarineBio. Centro, pingüino de las Galápagos (Spheniscus mendiculus), créd.: wikipedia. Derecha, pingüino de Adelia (Pygoscelis adeliae), nativo de la Antártida, créd.: National Geographic.

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¿Cuándo aparecieron los pingüinos propiamente dichos? Ciertamente muy pronto. Y los yacimientos fósiles de Perú ayudan mucho a dicha tarea. Datado en 35 – 37 millones de años encontramos al gigantesco Icadyptes salasi de la cuenca del río Pisco. De la misma época (~ 42 millones de años como mucho) es el excelente Perudyptes devriesi de Quebrada Perdida. Ambos fósiles están caracterizados por un pico muy largo y delgado, rasgo que parece ser propio de los pingüinos primitivos; dicho pico además es muy rico en vasos sanguíneos (como sucede en alcatraces y fragatas). El ala de dichas especies también presenta un tamaño intermedio entre los actuales pingüinos y especies más antiguas que ya veremos (ref. 2 y 11).

Icadyptes tiene fama de gigante, ya que tendría una talla aproximada de 1.5 metros, algo mayor que nuestros más grandes pingüinos. Pero no fue el más grande de los pingüinos, Anthropornis nordenskjoeldi medía entre 1.66 y 1.99 metros y tenía un peso de 81.7 – 97.8 kg, mientras que Palaeeudyptes klekowskii medía entre 1.47 y 1.75 m y pesaba entre 56.0 y 65.7 kg. Dichas aves también despiertan gran interés porque aventuran un linaje con un modo de vida desconocido en los pingüinos. Son animales que vivieron la época en la cuál el globo terráqueo era un gigantesco invernadero, de altas temperaturas y bosques y selvas por doquier, incluso los polos eran ricos en vegetación. En este extraño entorno, algunos autores aventuran que tales pingüinos primitivos utilizarían su pico como un arpón para capturar sus presas bajo el agua, por otro lado, podían mantener dicho tamaño habitando costas cálidas muy ricas en peces (ref. 2 y 11).

A. Cráneos de Icadyptes salasi (arriba) y del pingüino de Humboldt (Spheniscus humboldti), créd.: Scientopia. B. De izquierda a derecha: alas de Puffinus tenuirostris, Waimanu tuatahi (fósil), Icadyptes salasi (fósil), Aptenodytes fosteri, nótese la evolución en las proporciones de los huesos del ala créd.: (ref. 12). C. Representación de Icadyptes salasi en el tropical Eoceno (~36 millones de años) de Sudamérica, créd.: PhotoScience.

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En el Eoceno Temprano y Medio (~50 – 48 millones de años) de Perú también nos encontramos con Inkayacu paracasensis; nombre derivado de la lengua Quechua «Inka, emperador» y «yacu, agua», mientras que paracasensis deriva del lugar donde fue hallado dicho fósil: la Reserva Nacional de Paracas. El hallazgo fue publicado en Science por  la Dra. Julia A. Clarke, la misma científica que encabezó el hallazgo de la primera ave que puede ser considerada sin ninguna duda una neornite del Cretácico y que ya vimos en la entrada anterior.

Los rasgos de Inkayacu son muy interesantes, posee el típico pico extremadamente largo de los pingüinos ancestrales y su esqueleto alar es relativamente más grácil que el de los primitivos pingüinos peruanos vistos hasta ahora; por lo demás era un bicho muy semejante a un pingüino moderno que alcanzaría 1.5 metros de altura y un peso estimado de 54.6 – 59.7 Kg (ref. 3).

Sin embargo, lo más interesante de este fósil es que conserva el plumaje, demostrándonos que ya entonces los pingüinos contaban con sus características plumas de longitud máxima de 3 cm y de estructura pennácea. Aunque las plumas de las alas ya marcan cierta diferencia: son relativamente más largas que las de los pingüinos modernos. Asimismo  la pigmentación de esta ave también podría diferir de las especies modernas. En Inkayacu se han conservado melanosomas (las células encargadas de la pigmentación oscura), los cuáles son del tamaño propio de cualquier ave y no de los pingüinos actuales, por lo que a diferencia de los pingüinos modernos podría tener una coloración parda o rojiza (ref. 3).

Huesos fósiles y representación de Inkayacu paracasensis (el grandote), del Eoceno Temprano (~50 – 48 millones de años) de Perú. Crédito: (ref. 3) y ramphoteca

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Pero si retrocedemos más en el tiempo las cosas pueden cambiar un poco más. Los más antiguos pingüinos conocidos están datados en el Paleoceno Temprano (~60.5 – 61.6 millones de años), habiendo sido hallados en la cuenca del río Waipara (Nueva Zelanda). Tales especies son Waimanu manneringi y Waimanu tuatahi. Son fósiles de pingüinos propiamente dichos, aves incapaces de volar con huesos de carácter paquiosteosclerótico. Sin embargo tienen rasgos muy primitivos y distintos al de los modernos pingüinos: sus alas son largas en comparación con otras especies vivas o fósiles, de tamaño intermedio entre los pingüinos propiamente dichos y un ave voladora, presentando semejanzas con el ala de las alcas modernas. Asimismo su forma corporal sería mucho más similar a la de somormujos y alcas que a la de los pingüinos actuales. Y como otros pingüinos primitivos que ya hemos visto, poseía un pico largo y estrecho (ref. 12 y 39).

Huesos fósiles y representación del antiguo Waimanu, del Paleoceno (~ 60.5 – 61.6 millones de años) de Nueva Zelanda. Crédito: University of Otago & Pharyngula

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Finalmente, ¿cómo pudo ser esa ave voladora que originó a los pingüinos? ¿Cómo pudo ser tal transición? Aunque los paleontólogos aún no han encontrado dicho fósil, hoy en día contamos con aves que nos pueden servir de genial ejemplo. Estas aves son animales que pasan la mayor parte de su vida en el mar, con un juego de colores blancos y negros, que compaginan la capacidad de volar tanto en el aire como el agua. Dichas aves son los álcidos, aves que incluyen a las alcas, a los araos y a los frailecillos. Para los ornitólogos, estas aves marinas se encuentran en el límite de la máxima eficiencia buceadora posible manteniendo al mismo tiempo la capacidad para el vuelo aéreo. Apretando dichos límites al máximo encontramos al arao común (Uria aalge) y al arao de Brunnich (Uria lomvia) (ref. 12).

Sus habilidades para nadar y bucear no son ninguna broma: el arao común (Uria aalge) habitualmente pesca a profundidades menores de 50 metros, aunque se han llegado a capturar ejemplares a 170 – 180 metros de profundidad; el alca común (Alca torda) no llega a ser tan soberbia, pero entre sus proezas destaca la capacidad para pescar a 120 metros bajo el agua; por su parte el arao aliblanco (Cepphus grylle) y el frailecillo (Fratercula arctica) son más modestos, con un límite situado entre los 50 y los 60 metros de profundidad (ref. 36).

Habitante de las costas europeas, el arao común (Uria aalge), nótese la posición de su cuerpo (semejante a la de un pingüino), sus cortas alas en relación al cuerpo y sus habilidades buceadoras. Crédito: Martin Parrs & Cosmin Blog & Artic Photo

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Sin embargo, las aves modernas todavía pueden enseñarnos una etapa aún más previa que la mostrada en los álcidos (alcas, araos y frailecillos, que hemos visto anteriormente). En esta etapa podemos ver aves que son excelentes voladoras pero… ¡que también saben bucear en el agua! Y además se propulsan bajo el agua mediante el movimiento de las alas. Dichas aves con las pardelas, un grupo de aves marinas que usan sus alas para perseguir a sus presas (los peces) bajo el agua. Pero aunque son buenas buceadoras, no son tan tan habilidosas como los álcidos: la pardela del Pacífico (Puffinus pacificus) alcanza una profundidad media de 14 metros y un máximo de 66 metros; mientras que la pardela de Audubon (Puffinus lherminieri) bucea a una profundidad media de 15 metros con un rango de 6 – 35 metros de profundidad (ref. 1). Pero de todos modos sus habilidades no son malas, como puede apreciase en el siguiente vídeo:

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… o las que nos hacen gritar ¡olé!…

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En esta colección de aves también podemos incluir a los flamencos. Elegantes aves de estilizada figura, colores rosados y hábitos gregarios. Los flamencos cuentan con seis especies que aparecen en todos los continentes, salvo la Antártida y Australia; se engloban dentro del género Phoenicopterus, nombre derivado de los términos griegos «phoinix, carmesí» y «pterus, alas», por lo que estaríamos hablando del ave de “alas carmesí”. Aunque el nombre phoinix también puede referirse al fénix, lo cual no sería extraño, ya que las bandadas de flamencos han llegado a ser asociadas con dicha ave mitológica de fuego y eterno renacer.

Si bien el rasgo más característico de los flamencos es su pico: una máquina de filtración formada por unas mandíbulas con una curvatura de 50º, donde la mandíbula inferior está mucho más engrosada. La lengua ocupa casi toda la cavidad oral, al tiempo que los bordes del pico y la lengua están provistos de láminas y espinas carnosas que actúan como malla para la filtración. Los flamencos, con el pico introducido en el agua, absorben el agua con la retracción de la lengua; a continuación presionan la lengua contra la mandíbula superior expulsando el agua y reteniendo las partículas, que engloban pequeños caracoles y crustáceos (como Cerithium o Artemia, respectivamente), con menor importancia también ingieren semillas y el contenido de cienos: bacterias, algas, nemátodos, etc. (ref. 43).

Izquierda, un par de preciosos ejemplares de flamenco común (Phoenicopterus ruber), típico de las salinas y charcas salobres de la Península Ibérica, créd.: Educarm. Derecha, imagen típica de un flamento alimentándose, créd.: mountainsoftravelphotos

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¿Cómo pudieron ser los ancestros de los flamencos? ¿Cuándo aparecieron? Por ahora, se han encontrado fósiles de verdaderos flamencos, del género Phoenicopterus, en el Mioceno (23 – 5 millones de años) de México o el Este de África y en el Oligoceno Tardío (23 – 28 millones de años) de Australia o Francia, entre otras localidades; aves que serían muy semejantes a sus contrapartes actuales (ref. 32, 33 y 37).

Pero no solo se conocen fósiles que se corresponden con verdaderos flamencos. Hay fósiles aun más antiguos que sin ser flamencos, pueden considerarse parientes de estos: la familia Palaelolidae, un grupo de aves zancudas hermanado con nuestros flamencos modernos, pero con rasgos que nos enseñan como podrían ser los ancestros de estos. En este grupo se conocen dos géneros principales, Palaelodus y Megapaloelodus, presentes en yacimientos de África (Egipto), Europa (Alemania, Bélgica, Francia, República Checa), Norteamérica (Dakota, Oregon), Sudamérica (Argentina, Brasil) y del continente australiano; siendo un grupo datado desde inicios del Oligoceno hasta finales del Mioceno (33 – 5 millones de años) (ref. 42).

A destacar de Palaelodus son sus tarsometatarsos, alargados aunque no tanto como en los flamencos modernos. También es interesante su pico: recto, a diferencia de nuestros flamencos, si bien presenta una mandíbula inferior profunda y engrosada, un poco mayor que su mandíbula superior. Para los paleo-ornitólogos este pico sugiere la presencia de una versión previa del aparato de filtración presente en los actuales flamencos. Asimismo el cráneo de Palaelodus revela la presencia de glándulas de la sal, indicativo que dichas aves estaban adaptadas a vivir en charcas salobres. Probablemente vivían de un modo muy similar a los flamencos modernos, ya que los fósiles más recientes de dicho género aparecen junto a sus primos de alas carmesí y la avifauna típica de estos ecosistemas: gaviotas, rascones, garzas, aves limícolas varias, palomas, etc. (ref. 42).

Palaelodus ambiguus. Izquierda, esqueleto del Muséum National d’Histoire Naturelle (Paris), créd.: wikipedia. Centro, esquema del esqueleto, créd.: tempsjadis. Derecha, ilustración que representa al animal en vivo, créd.: dinosauri-bakov 

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… y acabamos con un hasta luego Lucas!

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Quizás uno de los grupos de aves más famosos es el de las Anseriformes, que cuentan con alrededor de 150 especies distribuidas por todo el mundo. En dicho grupo encontramos los ánades, las cercetas, los cisnes, los gansos, las malvasías, las ocas, los patos y los tarros, entre otras muchas aves. «Anseriformes» es un término que significa “similares a Anser”; siendo Anser el nombre científico de ciertos gansos y ocas, las aves que hemos elegido como representantes de dicho grupo. Por su parte la palabra Anser es el nombre con el que los romanos designaban a las ocas (ref. 6).

¿Quienes son los parientes más próximos de los Anseriformes? Si estás siguiendo esta serie desde el principio, ya conocerás la respuesta. Como vimos en el episodio dedicado a la genética, dichas aves son los Galliformes: codornices, faisanes, gallos y gallinas, megapodios, pavos y perdices, entre otros. Dicha postura está sustentada por diversos estudios genéticos, basados en el gen ZENK (acrónimo formado por los otros cuatro nombres por los que se conoce dicho gen, zif-268, erg-1, NGFI-A o Krox-24) (ref. 4); un elemento genético conocido como «intrón 7 del β-fibrinógeno» (ref. 9); el gen llamado RAG-1 (ref. 10); el material genético completo de la mitocondria (ref. 40); o un batiburrillo de genes de la mitocondria (12S rRNA, tRNA-Valina, y 16S rRNA) y el núcleo (citocromo B) (ref. 41). Pero no solo la Genética, sino también la anatomía y el registro fósil apoyan dicha postura (ref. 17, 18 y 26).

Algunos Anseriformes de la Península Ibérica (PI). Izquierda, malvasía cabeciblanca (Oxyura leucocephala), en «Peligro de Extinción» en la PI (ver aquí), créd.: Cuaderno de campo. Centro, tarro blanco (Tadorna tadorna), en situación «de Interés Especial» en la PI (ver aquí), créd.: notas de campo y jardín. Derecha, cerceta pardilla (Marmaronetta angustirostris), en «Peligro de Extinción» en la PI (ver aquí), créd.: Belleza en imágenes

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La genética también nos enseña quienes son los representantes actuales de las Anseriformes que son más primitivos. El primero de ellos es el ganso urraco o ganso overo (Anseranas semipalmata). Endémico del continente australiano, se trata de un ave muy particular que los ornitólogos identifican con uno de los Anseriformes actuales más ancestrales. Como nota curiosa, sus pies son semi-palmeados y presentan los inicios de la membrana característica de los pies de estas aves (ref. 17).

Pero sin duda los más llamativos parientes de nuestros gansos y patos son los “gritones”, los representantes de la familia Anhimidae que hoy cuentan con tres especies: el aruco, arauco, gritón aruco o  buitre de ciénaga (Anhima cornuta); el chicagüire, chajá o chavarrí (Chauna chavaria) y el chajá (Chauna torquata). Son aves que presentan rasgos que las encajan como el animal transicional entre los Galliformes y los Anseriformes; de hecho físicamente recuerdan bastante a una perdiz pero al mismo tiempo viven en ambientes acuáticos como los patos (ref. 17). Además el estudio genético de estas aves, empleando el gen «citocromo B» y el gen «subunidad 2 de la NADH deshidrogenasa», nos dice que la posición de los “gritones” es en la base del árbol genealógico de las Anseriformes  (ref. 6).

También contamos con la gracia de la paleontología, que donde y cuando menos lo esperas te sorprende con la cosa más nimia posible. Pongamos por caso, este año se ha hallado en la localidad de Tingamarra (Queensland, Australia) un hueso llamado cuadrado y datado en el Eoceno Temprano (~54.6 millones de años). Dicho hueso, bautizado como QMF 23019 es superficialmente más similar al de los megapodios (un grupo de antiguas Galliformes), sin embargo, presenta carácteres exclusivos de las Anseriformes primitivas junto a un rasgo único de los Anhimidae; con lo cuál ya tendríamos un enlace entre las Anhimidae con las más antiguas Anseriformes y relacionando ambas con las más primitivas Galliformes (ref. 8).

A. Ejemplar de ganso urraco u overo (Anseranas semipalmata) de Australia y Nueva Guinea, créd.: avianweb. B. Detalle de los pies semipalmeados de dicha ave, créd.: Bioarchivo. C. Ejemplares de chajá (Chauna torquata) de Sudamérica, créd.: Flickriver.

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Más controvertido es Presbyornis pervetus, del griego “ave vieja”, es un ave fósil descubierta originalmente en el año 1926 como un tarsometatarso de la «Green River Formation» y datado en 50 millones de años de antigüedad. Pero la ciencia es una locomotora incapaz de detenerse, desde los inicios del siglo XX hasta la actualidad se ha recuperado mucho más material de esta especie fósil, suficiente como para completar varios esqueletos y montar un ave que vagamente recordaría a una garza con cabeza de pato. Con tales rasgos los ornitólogos han asociado a Presbyornis con limícolas varias, flamencos, cigüeñas, grullas y por supuesto, patos; a veces como “eslabón” entre varios de estos grupos y siempre con alguna relación directa o indirecta con nuestras aves de pies palmeados (ref. 17).

Pero la posición de Presbyornis hoy está en discusión. Por un lado, estudios basados en el análisis de 123 caracteres anatómicos de un ingente número de especies de aves sitúa a Presbyornis como un primo cercano de los actuales Anseriformes, más moderno que el ganso urraco y los miembros de la familia Anhimidae (ref. 17). Por otro lado, el análisis del hueso cuadrado en dicha ave nos presenta un mosaico de rasgos propios de las Anseriformes más primitivas junto a otros carácteres presentes en las versiones más antiguas de las Galliformes. Por lo que según algunos autores, Presbyornis no sería un ejemplo del ancestro casi inmediato de nuestros gansos y patos, sino un pariente mucho más lejano y situado en las fronteras del grupo, junto a los chajás y gritonas, así como un ejemplo de cómo podría ser el ancestro común de Galliformes y Anseriformes (ref. 7). Tampoco es una hipótesis tan aventurada. La familia dentro de la cuál se engloba Presbyornis, los presbiornítidosPresbyornithidae»), es muy antigua. De hecho se han descrito fósiles de este grupo en depósitos del Cretácico Tardío, como Teviornis gobiensis de Mongolia, por lo que estas aves se incluyen entre las más antiguas neornites conocidas (ref. 15).

Presbyornis pervetus. A. Restos fósiles del Eoceno Temprano (~50 millones de años) de Norteamérica, créd.: PaleoUtah. B. Esquema del esqueleto y representación de dicha ave, créd.: wikipedia & palaeos. C. Secuencia comparativa (¿quizás evolutiva?) en Galloanserae, cráneos de: (A) pava moñuda (Penelope purpurascens); (B) chajá (Chauna torquata); (C) ganso urraco (Anseranas semipalmata); (D) el fósil Presbyornis pervetus; (E) ganso de Ross (Anser rossii) y (F) tarro blanco (Tadorna tadorna), créd.: (ref. 17).

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Y aquí lo dejamos. No se si considerar esta entrada como algo corto o largo, puesto que hemos visto a bastantes ejemplos de fósiles transicionales y al mismo tiempo apenas hemos dado un par de pinceladas de cada uno de ellos. De todos modos, son unos cuantos ejemplos útiles para ilustrar la evolución de las neornites, ese grupo de aves cuyo reinado se extiende desde la extinción de los dinosaurios. Hemos visto a los ancestros de colibríes, loros, pingüinos, flamencos y patos. Al mismo tiempo, combinando los fósiles y los animales actuales podemos imaginar el origen y evolución de tales grupos de neornites. Pero no acabamos aquí con las aves, si bien esta entrada ha estado dedicada a las Neornithes, es momento de conocer a sus ancestros de otras eras: los ornituros, incluyendo aves que ya hemos mencionado como las Hesperornithes y las Ichthyornithes. Si bien, tampoco olvidaremos a los tatarabuelos de dichas aves, por ello no se pierdan la siguiente entrada de esta serie: “Érase una vez (3) las Aves (VI). Registro fósil, destino: el Cretácico de los ornituromorfos“.

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Entradas relacionadas:

  • Érase una vez (2) los Proboscídeos. Elefantes y Mastodontes: (I), (II)(III)
  • Entrevista. José Luis Sanz: “Creo que la Teoría Sintética sigue siendo la base de la moderna biología evolutiva, y no hace falta un cambio de paradigma

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BONUS TRACK.

También se han recuperado parientes de nuestro actual hoatzin (Opisthocomus hoazin). Tal y como contamos en una entrada previa, el hoatzin es un ave ampliamente distribuida en Sudamérica, habitante de las cuencas de los ríos Amazonas y Orinoco y con una dieta basada en hojas de árboles y brotes verdes. Recientemente, en la cuenca del Taubaté (São Paulo, Brasil) se halló en estratos de finales del Oligoceno e inicios del Mioceno (22 – 24 millones de años) un fósil que ha sido bautizado como Hoazinavis lacustris. Dicho animal ha sido identificado como un hoatzin, pero se trata de una versión antigua que además encaja como un fósil transicional, enlazando los hoatzines modernos con otra especie fósil, esta vez desenterrada en los depósitos del Mioceno Temprano (17 millones de años) de Namibia: Namibiavis senutae (ref. 31).

La especie fósil Namibiavis no puede considerarse un verdadero hoatzin, pero si un animal que se sitúa en la antesala de este grupo animal (un “proto-hoatzin”, aunque no sea un término muy científico que digamos). Por otro lado, el origen africano de Namibiavis permite a los científicos suponer un posible origen africano de este grupo de aves, cuyos antepasados atravesarían el océano Atlántico y alcanzarían Sudamérica. Sin embargo, son necesarios mejores hallazgos antes de dar por sentadas dichas conclusiones, ya que por desgracia Namibiavis apenas comprende una serie de huesos dispersos: un fémur, algunos húmeros y algún que otro coracoide (ref. 31).

Arriba, coracoides. Abajo, húmero. De Opisthocomus hoazin, Hoazinavis lacustris y Namibiavis senutae. Crédito: (ref. 31).

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BONUS TRACK 2.

Una de mis aves favoritas, el kookaburra o cucaburra reidor (Dacelo novaeguineae), ave perteneciente al grupo de aves que incluye abejarucos, carracas y martines pescadores. Es nativo de Australia occidental e introducido en Nueva Zelanda, estando presente en otras islas. Es una especie sanota, que se encuentra en situación de «Preocupación Menor», la mejor categoría de la IUCN.

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Referencias.


  1. Miguelón
    30 agosto, 2012 en 15:14

    Magnífico artículo, como es habitual.

    Sin embargo, a la hora de tratar el grupo de las Anseriformes, me llamó la atención que no hubieras mencionado a Vegavis iaai.

    http://es.wikipedia.org/wiki/Vegavis
    http://www.digimorph.org/specimens/Vegavis_iaai/nature03150.pdf

  2. Nelson
    31 agosto, 2012 en 16:03

    Me parece que el Chochín es el Chercán que te mencionaba.

  3. flauros
    1 septiembre, 2012 en 4:28

    excluiste a los búhos 😦

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