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Érase una vez (3) las Aves (VI). Registro fósil, destino: el Cretácico de los ornituromorfos

6 septiembre, 2012

Nuestro objetivo en la serie “Érase una vez…” es escudriñar el origen de un grupo de animales concreto, para ello nos valemos de todas las herramientas disponibles por la Biología Evolutiva (anatomía comparada, genética, taxonomía…) y por la Paleontología, de modo que el uso del registro fósil, hoy mucho más completo que hace siglo y medio, se convierte en algo inevitable. Y con el registro fósil nuestro objetivo será ilustrar no solo el origen, sino también el sendero evolutivo de las aves. Por ello acá veremos aquellos ancestros de nuestras aves modernas que volaron en los cielos cretácicos: esas antiguas aves llamadas ornituromorfos.

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Este tercer capítulo de “Érase una vez…”, dedicado en exclusiva al mundo de los bichos emplumados, se está convirtiendo por sí solo en una miniserie; que recomiendo seguir desde sus inicios ya que todos sus episodios siguen un hilo conductor. En el primer episodio presentamos a los bichos con plumas, en el segundo episodio vimos los órganos vestigiales que aparecen en este grupo animal, en el tercer episodio escuchamos lo que dicen los genes acerca de las aves, en el cuarto episodio conocimos los relojes moleculares y aves monstruosas, para ya en el quinto episodio analizar fósiles transicionales y especies actuales para estudiar el origen y evolución de algunos grupos modernos de aves. En este sexto episodio, sin embargo, conoceremos las aves fósiles que nos permiten seguir el sendero evolutivo de las aves como grupo, conozcamos al linaje desde el cual evolucionaron las neornites, veamos a las Icthyornithes y a las Hesperornithes, así como sus lejanos antepasados conocidos por el extraño nombre de ornituromorfos.

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Leyendas Ibéricas: gallináceas de áureo elemento.

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Los pollitos de oro de la Fuente Vieja. Según cuenta una leyenda de la localidad de Balmori (Asturias), en su Fuente Vieja a las 12 de la noche en la Noche de San Juan, vuelven a adquirir su forma humana una docena de princesas moras que fueron convertidas en pollitos de oro, que allí llaman «pitinos», porque cometieron el pecado del amor; quien allí no las pueda ver es porque cometió el mismo pecado.

La gallina de los pollitos de oro de Ponte Ulla. Es una leyenda con múltiples variantes, en Ponte Ulla (Galicia) se dice que cerca del río Ulla hay una campana que próxima a medianoche repica una docena de veces. En ese momento en los márgenes del río aparece una gallina blanca acompañada de una docena de pollitos de oro y un fantasma; mientras las campanas repican tanto la gallina como el fantasma están dando vueltas, pero cuando acaban de sonar se paran y al amanecer desaparecen. Se dice que la gallina y sus pollos son un encantamiento que esconde un tesoro, especialmente si hay un pollito blanco. En ese sentido, otras leyendas gallegas afirman que para lograr el desencantamiento hay que escupir a la gallina o cubrirla totalmente con una gorra de hombre, para tener éxito el sortilegio debe hacerlo un hombre joven y soltero, que además debe estar dispuesto a besar en la boca a la serpiente en la que se convertirá la gallina; si todo sale bien la serpiente se convertirá en una bella mujer que compartirá el tesoro con su salvador y se casará con él.

El gallo de oro de Eljas. Vive en una fuente llamada de los Haberes o de los Habeleras, en el pueblo extremeño de Eljas. Se dice que es un gallo con plumas de oro pavonado y recamado de diamantes, zafiros y rubíes. Ornando el erguido cuello, ostenta un collar con doce cascabeles de oro cincelado, lo que confirma un cantar de los mozos y mozas de la aldea, que dice: “Niña, en la fuente de los Haberes, reza un gallito con cascabeles”. Al parecer, para cogerlo y apoderarse de su tesoro, basta con rociarlo con agua de la fuente donde habita. Por cierto, se dice, se cuenta, que dicho gallo es un moro bajo un encantamiento.

Sacado de: Martín-Sánchez M. 2002. Seres Míticos y Personajes Fantásticos Españoles, Editorial EDAF.

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Actualmente existen alrededor de diez mil especies de aves repartidas por todo el planeta. Todas ellas, desde el avestruz hasta el gorrión casero, pasando por pingüinos, guacamayos y colibríes, se agrupan en un grupo llamado Neornithes, nombre que significa literalmente “aves nuevas”. Dichas aves, las neornites, llevan reinando en los cielos desde los últimos 65 millones de años, desde los inicios de aquella etapa de nuestro pequeño punto azul pálido que conocemos por el nombre de Terciario o Cenozoico.

Antes de esa época, durante el Mesozoico o Secundario, en esa era de la Tierra caracterizada por el dominio de los dinosaurios, las neornites también estaban presentes, mas no tenían poder alguno. Pero no fue un periodo vacío o exiguo de aves, sino todo lo contrario, solo que las aves de aquel entonces eran muy diferentes a las actuales. Sin embargo, con el fin de los dinosaurios también se vino el fin de aquellas aves; siendo sus dominios aéreos confiscados por las neornites. En esta entrada, sin embargo, hablaremos de un grupo de aves del Mesozoico que aunque tuvo un papel secundario, este ha resultado ser muy importante… ¿Por qué? ¿Cuál es la razón de dicha importancia? La razón es que tal grupo de aves, conocido por el nombre de ornituros, es el grupo de aves del cuál descienden las aves modernas. Esta entrada va por ellos.

Un “presiosísimo” neornite ibérico, el Chorlitejo Patinegro (Charadrius alexandrinus), típico de zonas costeras y humedales. De distribución mundial, según el Catálogo de Especies Amenazadas es una especie de «De Interés Especial» en la Península Ibérica. Crédito: Canarias Medioambiente.

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El mundo del Cretácico Tardío o Superior, bajo el que se desarrolla esta entrada, estaba tan alejado de nosotros que aconteció hace la friolera de 84 – 65 millones de años. Era un mundo muy distinto pero parecido a la época actual. Los mamíferos eran bolas de pelo que vivían a la sombra de lagartos terribles y en ese entonces la prima de riesgo era la prima cabreada del tiranosáurido de turno. Los continentes tenían una configuración surrealista, estaban mucho más fragmentados y en una posición distinta a la actual. Muchos de ellos se hallaban bajo las aguas: Centroamérica casi que no existía, la costa de Sudamérica se había convertido en uno de los mayores acuarios del mundo, la Península Ibérica era una isla más del gran archipiélago europeo, ya que el hoy Viejo Continente entonces era una miríada de terruños elevados sobre las aguas… Desde luego, un mapa terrible para jugar al Civilization.

Mapamundi del Cretácico Tardío (hace ~75 millones de años). Crédito: Australian Museum

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Pero también fue una época relativamente cálida (que tendería a un paulatino enfriamiento) donde tendría lugar la expansión de un grupo de plantas que hoy nos resultan muy pero que muy familiares: las angiospermas o plantas con flor. En tal crecimiento participaron ulmáceas (olmos), betuláceas (abedules), juglandáceas (nogales), fagáceas (hayas) o rosáceas, entre otras muchas. Así que si hoy la mayoría de las angiospermas tienen su óptimo de biodiversidad en zonas tropicales no es algo que debiera de sorprendernos: así era el gran vergel en el que se criaron originalmente (ref. 3).

De todas maneras y como en el mundo actual existían biomas muy característicos. Los círculos polares mantenían bosques polares formados por árboles de hoja caduca, coníferas (incluyendo secuoyas y Taxodium), helechos y ginkgófitos (los parientes del ginkgo). En latitudes más alejadas de los polos crecían bosques mixtos con árboles de hoja caduca (con castaños, abedules o nogales), coníferas, helechos y cicas. Otros biomas de importancia eran los bosques de clima similar al mediterráneo (donde medraban árboles como Araucaria), los desiertos y los bosques tropicales dominados por cicas, helechos arborescentes, monocotiledóneas y dicotiledóneas varias, con presencia de coníferas en zonas tropicales más secas (ref. 3).

Uno de los biomas posibles del Cretácico Tardío, esta vez en Australia: bioma con angiospermas y gimnospermas, incluyendo plantas como Nothofagus, Podocarpus, araucarias, cícadas y las plantas con flor. Crédito: Karen Carr Studio

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Una puntualización importante: en este artículo le vamos a dar caña a la anatomía aviar. Por ello recomiendo encarecidamente echar mano de esta entrada a modo de chuleta, para tener a mano los huesos más importantes.

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Las más antiguas neornites…

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En este mundo tan distinto y similar a nuestro momento actual fue donde nacieron las neornites, las aves modernas. Como uno de los representantes más antiguos de este grupo de aves, terminamos la entrada anterior con una breve referencia a un ave fósil llamada Presbyornis pervetus, hoy compuesta por una gran diversidad de material óseo datado en el Eoceno Temprano (~50 millones de años) y procedente de Utah (USA). Después de varias décadas de estudio, hoy es un animal tratado como un antiguo pariente de nuestros patos y gansos. Para algunos científicos se trata de un pariente próximo de tales bichos de pies palmeados, pero para otros estudiosos es un ancestro tan lejano que se sitúa en los orígenes del grupo (ref. 10 y 15).

Pero Presbyornis pervetus no estaba solo. Pertenece a una familia de tipos duros que mascan alambre de espinos y orinan napalm. Estos grandes supervivientes son llamados presbiornítidos, los relativos a la familia «Presbyornithidae», que llegaron a superar una prueba que ni siquiera los grandes reyes tiranos lograron ganar: el límite C/T, la frontera entre el Cretácico y el Terciario, formada por una barrera de fuego y aniquilación. La consecuencia última del impacto de un asteroide con un diámetro de 10±4 Km en la Península de Yucatán (México) fue la extinción de alrededor del 76% de la biodiversidad de nuestro canoso planeta (ref. 2, 12, 13, 24 y 25).

Esqueleto y representación de Presbyornis pervetus, del Eoceno Temprano (~50 millones de años) de Utah (Estados Unidos de Norteamérica). Crédito: zoologist.ru & thefossilforum

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Los presbiornítidos deben de ser bilbaínos, apenas habían pasado diez milloncejos de años tras la catástrofe del Cretácico y ya se habían recuperado estupendamente. Los sedimentos datados en el Paleoceno Tardío y Eoceno Temprano (~56 – 55 millones de años) del yacimiento de Tsagaan Khushuu (desierto de Gobi, Mongolia), reflejan lo que antaño fue una próspera laguna donde medraban invertebrados, mamíferos, reptiles y aves. Seguramente el escenario debió de ser similar al de cualquier estanque natural de hoy día, solo que en el Tsagaan Khushuu del Paleoceno encontraríamos aves semejantes a garzas con cabeza de pato: Presbyornis mongoliensis y Presbyornis sp.; quizás formadores de bandadas como las de los patos de hoy día (ref. 14).

Dicha escena es ligeramente diferente a la que existía unos millones de años antes del final del Cretácico. En el desierto de Gobi de hace 70 – 65 millones de años, donde hoy se hallan los yacimientos de la «Formación de Nemegt Svita», aparece una avifauna distinta. En aquel entonces dominaban las enantiornites (un primitivo grupo de aves del que hablaremos en la próxima entrada) y en menor medida algunos ornituros sin determinar. Pero… ¡ya existían los presbiornítidos! Este en particular era Teviornis gobiensis que, de haber sido correctamente identificado, sería una prueba del gran éxito y diversidad de los presbiornítidos como aves del Cretácico y del Terciario (ref. 13 y 14).

Hábitat de los presbiornítidos (Presbyornis): un lindo ecosistema lacustre. Esta vez del Eoceno de Missouri (Estados Unidos de Norteamérica). Crédito: designeranimals2011

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Otro buen yacimiento para hallar los “patos” de Chuck Norris, los presbiornítidos, es aquel localizado en Cape Lamb (Vega Island, Antártida). Datados en finales del Cretácico (~70 – 65 millones de años), los primeros restos de presbiornítidos hallados en esta localidad fueron presentados a la comunidad científica en el año 1995, por desgracia en dicho estudio solo lograron identificarse hasta el nivel de presbiornítido, sin otorgarles ningún nombre de género o especie debido a su mal estado de conservación: los paleontólogos tan solo contaban con pedazos de fémur, coracoides y tibiotarso (ref. 21).

Hábitat de los presbiornítidos (Vegavis): un lindo ecosistema lacustre. Esta vez del Cretácico Tardío (~70 ma) del Ártico. Crédito: Palaeo

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Por fortuna, diez años después se publicaba en Nature el hallazgo de un fósil en muy buen estado de conservación, recuperado en estratos de la misma época y en el mismo lugar. Su identificación resultó clara y definitiva: un presbiornítido con todas las de la ley. Fue un gran hallazgo, ya que resultó la primera vez que se demostraba sin lugar a dudas que las neornites ya medraban en el Cretácico. Este fósil fue bautizado como Vegavis iaai y en principio, parece un pariente relativamente próximo de nuestros patos modernos, más cercano que las chajás y el ganso urraca de Australia (ref. 7).

Filogenia de los presbiornítidos (Presbyornis, Vegavis) según Clarke JA y col. 2005. Crédito: Nature (ref. 7).

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… de restos fragmentarios y fronterizos…

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Nuestras aves modernas, conocidas por el nombre de neornites, no surgieron de la nada. En realidad son un pequeño grupo de aves perteneciente a un grupo más amplio que recibe el nombre de ornituros, el conjunto que reune a los «Ornithurae», término derivado del griego “con cola de ave” y grupo animal cuya diversificación abarca el periodo Cretácico. Los ornituros tuvieron un éxito relativo, ya que permanecieron a la sombra de un grupo de aves más antiguo pero no por ello menos eficiente: las enantiornites, el linaje de aves cuyo registro fósil es el dominante en estratos cretácicos. Las enantiornites evolucionaron de forma paralela a los ornituros, desarrollando por su propia cuenta y riesgo sus propias adaptaciones para un óptimo vuelo aéreo (ref. 16).

Por desgracia, muchos de los restos fósiles de ornituros cretácicos se encuentran en un estado precario que dificulta enormemente su clasificación. De tal carácter es la “última ave del Cretácico”, un espécimen codificado como NHMM/RD 271 que fue hallado en la «Formación de Maastricht» (Liège, Bélgica), datado en 800.000 años antes del final de la era Secundaria. Hoy se conserva en la colección del Natuurhistorisch Museum Maastricht (Países Bajos). Se trata de un fósil bastante hecho polvo y tan frágil que su restauración parece imposible. Por lo pronto consta de un húmero incompleto, una ulna, una escápula, un tarsometatarso, porciones de la mandíbula, un diente, algunas vértebras y poco más. Y aunque su análisis habría que tomarlo con precaución, en principio sería un animal tan próximo al ornituro Ichthyornis como a las neornites modernas (ref. 9). ¿Quien diablos es Ichthyornis? Bueno, no hay que impacientarse, dentro de nada hablaremos sobre él.

NHMM/RD 271. La última ave del Cretácico, datada en 800.000 años antes de la gran extinción. Hoy se conserva en la colección del Natuurhistorisch Museum Maastricht. Crédito: (ref. 9)

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También interesante resulta el panorama del Cretácico Tardío (~70 millones de años) del sur de Alberta (USA). En aquel tiempo y lugar las cosas debieron de ser algo distintas en lo que respecta a la avifauna típica de ese entonces. En tales yacimientos se han hallado numerosos restos fósiles de aves, de carácter frágil y delicado, compuestos básicamente por numerosos coracoides, un carpometacarpo, un cacho de esternón, vértebras y otros huesos sueltos, pertenecientes a diversas especies. Debido a su carácter fragmentario es imposible realizar un estudio en condiciones. Sin embargo, la buena fortuna sonríe en el sentido de que la mayoría de los huesos hallados sean coracoides: es uno de los huesos que permiten distinguir de forma indudable entre enantiornites y ornituros (como veremos en la próxima entrada de esta serie) (ref. 16).

Y por ello los paleontólogos saben que en aquel entonces y en aquel lugar no fueron las enantiornites, sino que fueron los ornituros (el linaje que engendraría las aves modernas) el grupo más dominante y diverso en esa zona de Alberta, donde algunos de sus miembros no serían mayores que un gorrión. También son restos fósiles de carácter fronterizo, es decir, se sitúan en los límites que separan las neornites de los ornituros de los que descendieron. Ya que son huesos que recuerdan a los de las aves modernas, y a los de Ichthyornis, e incluso a los de ornituros incluso más primitivos como Apsaravis. Tal jaleo sucede por dos razones: la mala calidad de los fósiles y la gran interrelación de parentesco evolutivo de los grupos implicadas (ref. 16).

Izquierda, trozo de coracoides de Palintropus sp. Derecha, resto de esternón del llamado “Irving Bird”. Ambos de la «Formación Dinosaur Park» (Alberta, USA) y datados en ~70 millones de años (ref. 16).

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Pero si hasta ahora hemos visto restos fragmentarios que tanto podrían pertenecer a aves modernas como a sus más directos antepasados, de carácter aún más tentador es otro espécimen que está hecho un cisco y cuya denominación es PVL-4731. Fue recuperado en la «Formación Allen» de la Patagonia Argentina y posiblemente tendrá una edad de 80 – 70 millones de años. Dicho espécimen ha sido bautizado como Limenavis patagonica, del latín “ave del umbral” o “ave del límite”, ya que para quienes lo han estudiado es un animal que se halla en la frontera entre las neornites y los ornituros de los cuales estas descendieron; conclusión a la que llegaron a través de un pormenorizado análisis del único material que provee el fósil: un ala rota, que aunque consta de húmero, ulna, radio, carpometacarpo, falanges y algún que otro hueso más, por desgracia no hay ni uno sano (ref. 4).

En estado igualmente lamentable se halla un carpometacarpo roto recuperado en el mismo lugar que Limenavis y que ha sido codificado como MML 206. Su análisis revela que en principio es el mismo tipo de animal que Limenavis, presentando rasgos propios de neornites y ornituros con un estadio evolutivo más próximo a las aves modernas que a Ichthyornis, todo ello al menos a nivel de estructura ósea del carpometacarpo. Sería por tanto otro animal localizado en la frontera entre las aves modernas y los ornituros de los cuáles descendieron; sin embargo todavía hay dudas sobre si MML 206 se trata de una verdadera neornite o no, por ello se necesita nuevo material que permita mejores estudios (ref. 1).

Izquierda, fragmento de húmero de Limenavis patagonica, créd.: (ref. 4). Derecha, carpometacarpo incompleto de MML 206, créd.: (ref. 1). Ambos recuperados en la Patagonia Argentina (~70-80 millones de años).

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… a los ornituros, desde los ancestros de las neornites…

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Cada vez que han sido mencionados los ornituros y cada vez que hemos hecho referencia a un pariente extremadamente cercano de las aves modernas hemos dicho un nombre: Ichthyornis, el principal representante de las llamadas “Ichthyornithes”. No es casualidad que hayamos hablado tanto de este bicho: se trata del ornituro más estrechamente emparentado con las neornites (sin ser una neornite) de todos los recuperados por los paleontólogos hasta ahora. Afirmación que se mantendrá siempre y cuando descontemos a los restos fósiles tan fragmentados que mencionamos anteriormente; y hasta que los futuros hallazgos paleontológicos digan otra cosa.

Maestro de aves dentadas, el paleontólogo estadounidense Othniel C. Marsh (1831-1899). Crédito: Science Photo Library

Realmente, Ichthyornis victor es un clásico de la paleo-ornitología, aunque de él se hable poco o nada, especialmente si su fama la comparamos con la de otros clásicos como Archaeopteryx. El nombre de Ichthyornis desciende del griego “ave pez“. Fue descubierto a finales del siglo XIX, convirtiéndose en parte de un importante volumen titulado “Odontornithes: A Monograph on the Extinct Toothed Birds of North America”, escrito por Othniel C. Marsh (1831-1899), profesor especialista en paleontología de vertebrados de la Yale University y pionero en escudriñar el origen de las aves. De esa forma, en aquella época Ichthyornis y Archaeopteryx se convirtieron automáticamente en “el mejor apoyo para la teoría de la evolución” y resultaron avalados por el propio Charles Darwin (ref. 6).

Dicho apoyo se ha seguido manteniendo firmemente hasta hoy, aunque la visión de estas aves puede que haya cambiado. Para Ichthyornis a su fama le siguió una época de abandono ya que gracias a la monografía de Othniel C. Marsh se pensaba que estaba todo dicho. Después vino una época de controversia ya que cuando se volvió a investigar tal animal se descubrió que el esqueleto reconstruido originalmente en el siglo XIX era una quimera compuesta por una docena de individuos de distinto tamaño; y para colmo el material se había deformado y estropeado durante su restauración original. A causa de ello Ichthyornis victor solo ha causado problemas hasta épocas muy recientes, cuando por fin se ha intentado arreglar firmemente el entuerto empleando para ello todo el conocimiento adquirido por la paleontología en los últimos siglos (ref. 6).

Fruto de los modernos estudios es la eliminación definitiva del quimérico “Ichthyornis victor” como especie; renaciendo como Ichthyornis dispar, fruto de una nueva reconstrucción concienzudamente revisada. Ichthyornis dispar habitó en lo que hoy es la «Formación de Niabrara» (Kansas, USA) en el Cretácico Tardío (93 – 83 millones de años). A grandes rasgos es clavado a un ave moderna provista de poderosas alas. Solo sutiles rasgos son más similares a los de otras aves primitivas (como Hesperornis); en ese sentido es destacable la presencia de mandíbulas provistas de pequeños dientes anclados en reducidos alveolos o celdillas; otros carácteres más similares a aves primitivas son unas pocas y sutiles particularidades del esternón, de la ulna o del tibiotarso. Probablemente fue un ave marina, del tamaño de una paloma, que vivió como los actuales charranes o cormoranes, pescando en zonas costeras y litorales (ref. 6).

Ichthyornis dispar del Cretácico Tardío (93 – 83 millones de años) de Kansas, USA. Esqueleto, esquema del esqueleto y representación del bicho en vivo. Crédito: (ref. 6).

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Otro ornituro de gran interés es el llamado Hesperornis regalis, nombre derivado del griego y que significa “ave del oeste”. Es una famosa ave descubierta en el siglo XIX por el maestro Othniel C. Marsh en el oeste de Kansas (USA). Datada en el Cretácico Tardío (~83.5 – 70 millones de años), se trata de un ave de metro y medio de altura, de cuerpo muy aerodinámico, con alas de marcado carácter vestigial, esternón reducido y largas patas con pies muy desarrollados. También es destacable su mandíbula, poseedora de reducidos pero abundantes dientes, algunos paleontólogos la han llegado a considerar un caso de convergencia evolutiva con los mosasaurios, aquellos reptiles marinos de carácter depredador que reinaron sobre los mares mesozoicos. Por ello, Hesperornis es considerada un ave marina que como los cormoranes actuales, se impulsaba bajo el agua mediante sus patas para perseguir a los peces que debieron formar su dieta (ref. 11 y 19).

Pero Hesperornis regalis no fue el único miembro de su grupo. Las “Hesperornithes” en realidad son un antiguo linaje de aves que se extiende hasta el Cretácico Medio (~100 millones de años). Uno de los yacimientos más antiguos para dichas aves es el de «Pasquia Hills», en la región de Saskatchewan (oeste de Canadá). Los fósiles de dichos yacimientos aglomeran antiquísimos miembros del linaje de Hesperornis que han sido bautizados como Pasquiaornis tankei y Pasquiaornis hardiei; los huesos fósiles descubiertos incluyen algunos fémures y carpometacarpos, que vienen a decir que los primitivos miembros del linaje de Hesperornis eran aves voladoras con patas menos desarrolladas. De igual modo, en varios yacimientos de Eurasia se han hallado componentes de este grupo de aves, lo que nos confirma su éxito y diversidad (ref. 23 y 26).

A. Esqueleto de Hesperornis regalis del Smithsonian museum of Natural History (Washington, USA), créd.: wikipedia. B. Esquema del esqueleto de Hesperornis regalis, créd.: (ref. 11). C. Representación de Baptornis sp., un miembro de la familia de Hesperornis, créd.: oni.escuelas

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… de huesos sacros y trinitarios…

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Importantes huesos conocidos han de ser, por lo que breve inciso realizarse debe. Bromas aparte, es momento de darle una cierta importancia a un par de conjuntos de huesos que necesitamos conocer para esta y las próximas entradas, ya que nos permiten ver como han ido cambiando las aves a lo largo de la evolución desde sus lejanos ancestros de aspecto reptiliano. Dichos conjuntos óseos son: el sinsacro y el tarsometatarso.

En los mamíferos, una región quizás sagrada de sus cuerpos es el hueso llamado sacro. Se trata de un hueso con forma de escudo que está formado por la fusión de varias vértebras, firmemente soldadas entre sí y llamadas «vértebras sacras». En los mamíferos pueden presentarse en número de tres a cinco vértebras (aunque normalmente solo son cuatro vértebras). El hueso sacro se ancla con el ilión (uno de los huesos de la pelvis) y se articula con la cintura pelviana (nuestra pelvis) (ref. 30).

En las aves también se presenta el hueso sacro, pero con ciertas modificaciones, ya que este hueso es extendido abarcando un mayor número de vértebras y una zona más amplia de la columna vertebral. Por ello en las aves el hueso sacro no se llama así, sino que los zoólogos prefieren llamar a dicho conjunto óseo como sinsacro. Es una estructura que se ancla a la pelvis de las aves formando una estructura mucho más rígida que su equivalente de los mamíferos. Ahora, una nota importante: en las aves modernas o neornites el sinsacro puede constar de diez a veinte vértebras fusionadas, aunque ahora no parezca importante quiero que os quedéis con este número, el sinsacro de las neornites consta de diez vértebras como mínimo. Ese mismo número también aparece en Ichthyornis y Hesperornis ¿Por qué es importante dicho número? Porque ya veréis como irá cambiando a lo largo de esta y las siguientes entradas (ref. 30).

El hueso sinsacro en aves. A) Situación de dicho hueso en el esqueleto de una paloma. B) Caja torácica y la cintura pélvica de las aves. C) Mayor detalle del sinsacro. Crédito: University of Washington

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Otro hueso que debe ser destacado es el tarsometatarso. Como ya vimos en esta entrada (que es recomendable tener a mano dada la cantidad de huesos que estamos viendo), en las aves este hueso es el fruto de la fusión de varios huesos del pie: los tarsos y los metatarsos. De hecho, en las aves los huesos tarsianos del pie se fusionan formando dos placas tarsianas, dichas placas además se articulan mutuamente entre sí. Pero aún hay otras fusiones: una placa tarsiana se fusiona con la tibia formando un único hueso llamado tibiotarso. La otra placa tarsiana se fusiona con los metatarsos del pie, formando todos ellos en conjunto un único hueso llamado tarsometatarso.

Que el tarsometatarso de las aves modernas sea un hueso fruto de la fusión de varios huesos cuenta con varias pruebas a su favor. La primera de ellas es un atavismo, un carácter que solo aparece en los embriones, esta vez a partir del octavo día: en el pie aparecen tres o cuatro barras de cartílago envueltas en una masa de células. En otros animales (como los cocodrilos) dichas barras de cartílago terminan formando los metatarsos del pie; sin embargo, en las aves tales barras se mantienen juntas y acumulando material hasta formar un único hueso. Así, según la hipótesis de que los atavismos son rasgos que una vez estuvieron presentes en los ancestros de nuestro grupo a estudiar, sería esperable ver en los antepasados de las aves un pie donde los metatarsos no se fusionan en un único hueso (ref. 17, 18 y 30). Y aquí es donde está la segunda prueba de que el tarsometatarso es fruto de la fusión de varios huesos: el registro fósil. Y por ello, estimados lectores, prestad atención a los metatarsos que veremos en esta y sobre todo, en las siguientes entradas.

Arriba (izquierda), esqueleto de ave, créd.: EKU. Arriba (derecha), corte transversal de tarsometatarso de embrión de pollo, de 7 (ED7) y 8 (ED8) días respectivamente, nótese el material concentrado perteneciente a los metatarsos créd.: (ref. 18). Abajo, desarrollo embrionario del tarsometatarso del pollo, embrión de 8 días (A), 10 días (B) y 15 días (C); nótese la paulatina fusión de los metatarsos en un único hueso (ref. 17).

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… hasta los ascendientes de los ornituros: los ornituromorfos…

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A su vez los ornituros también tuvieron sus ancestros. Tales ascendientes se engloban en un grupo mayor de aves conocido por el nombre de ornituromorfos, es decir, los miembros de los «Ornithuromorpha». De modo que al igual que hemos visto anteriormente, si las neornites se originaron como un subconjunto de los ornituros, en este caso los ornituros se originaron como un subconjunto de los ornituromorfos. Y de forma similar al caso anterior, también tenemos aves que se sitúan en sus fronteras.

Dos ornituromorfos situados en la frontera con los ornituros. Izquierda, fósil de Apsaravis ukhaana del Cretácico Tardío (83.5–70 ma) de Mongolia. Derecha, representación y detalle de la cabeza de Gansus yumenensis del Cretácico Temprano (115–105 ma) de China. Crédito: (ref. 20) & LiveScience

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De todas las aves situadas en la frontera ornituros / ornituromorfos, que según el tipo de estudio pueden estar a un lado u otro de dicha frontera, quizás la más importante es Apsaravis ukhaana. Fue hallada en la localidad de Ukhaa Tolgod (Mongolia), en estratos datados en el Cretácico Tardío (~ 83.5 – 70 millones de años) pertenecientes a la «Formación de Djadokhta» del desierto de Gobi. Consiste en un esqueleto relativamente bien conservado pero un tanto machacado (ref. 5). El hallazgo original fue publicado en la prestigiosa Nature en el año 2001, por el Dr. Mark A. Novell, de la División de Paleontología del American Museum of Natural History (USA) y por la Dra. Julia A. Clarke, entonces en el Departamento de Geología y Geofísica de la Yale University (USA) y hoy en la University of Texas at Austin (ref. 20).

Apsaravis es un mosaico de rasgos modernos, antiguos y transicionales: como los ornituros tiene un sinsacro formado por diez vértebras; el extremo del húmero es propio de aves modernas, no así el resto del hueso que parece muy primitivo; semejante a las aves modernas es su radio, ulna, mano y la proximidad del isquión con el pubis; pero no el tibiotarso, que mayormente es similar al de las antiguas enantiornites; finalmente, aunque su tarsometatarso está formado por huesos completamente fusionados como en el resto de ornituromorfos, es perfectamente posible diferenciar a cada metatarso de forma individual. Por tales características y otras a considerar, los paleontólogos ven en Apsaravis a un ornituromorfo avanzado situado en la etapa previa a la aparición de los ornituros (ref. 5 y 6).

Izquierda, tarsometatarso de Apsaravis, nótese las estrías que separan cada uno de los metatarsos que forman dicho hueso con su fusión, créd.: (ref. 5). Derecha, tarsometatarso de águila, nótese el carácter de “hueso único”, créd: Royal BC Museum.

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En el mismo dilema existencial encontramos al interesante Gansus yumenensis, recuperado en la excelente «Formación de Xiagou» de China y datado en nada más y nada menos que en el Cretácico Temprano (~115 – 105 millones de años). Es un animal del que se han hallado múltiples restos fósiles que presentan muchas plesiomorfías, es decir, rasgos presentes en los inicios del grupo: bien en los primeros ornituromorfos o bien en aves tan primitivas como las enantiornites o Archaeopteryx. Así aunque son huesos de carácter moderno como el de las aves vistas anteriormente, también hay rasgos antiguos en sus vértebras, ciertas sutilezas del coracoides y húmero, sin olvidar la naturaleza del tibiotarso. Por su parte, muchos otros huesos y las plumas son indistinguibles de cualquier otra ave moderna, como la posición casi paralela del pubis para con el isquion (ref. 27).

La valoración de conjunto sitúa a Gansus yumenensis en una posición cercana a la frontera de los ornituros (según la clasificación, hay quien lo considera una etapa anterior a los ornituros o bien uno de los primeros miembros del grupo). Si bien, la postura más general es aquella que lo propone como una versión antecesora a Apsaravis, Hesperornis e Ichthyornis; siendo una posición que además lo sitúa como enlace con otros grupos de aves más primitivos. En cuanto a su posible ecología, para los paleontólogos es un ave claramente anfibia que demuestra que estas antiguas aves rápidamente evolucionaron como colonizadores de ambientes acuáticos (ref. 22 y 27).

Representación y uno de los restos fósiles de Gansus yumenensis, hoy en la Academia China de Ciencias Geológicas. Especie recuperada en el Cretácico Temprano (~115 – 105 millones de años) de China. Crédito: Science, (ref. 27).

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Precedentes a las anteriores, evolutivamente hablando, son dos excelentes fósiles de ornituromorfos procedentes también de China. Uno de ellos es Yanornis martini, hallado en Chaoyang (Yixian, China), cuyo nombre hace referencia a la antigua Dinastía Yan que dominó aquellas tierras; mientras que martini es una denominación honorífica a Larry D. Martin, gran estudioso de las aves del Mesozoico. El otro fósil es Yixianornis grabaui, que debe su nombre al condado de Yixian donde fue recuperado; mientras que grabaui hace honor a Amadeus William Grabau, geólogo pionero en el estudio de la paleontología de la Provincia de Liaoning, donde se engloban ambos fósiles. Ambas aves pertenecen a la «Formación de Jiutotang» y están datadas en el Cretácico Temprano (~120 millones de años) (ref. 8 y 28).

Son fósiles con rasgos similares, como la presencia de un cráneo con mandíbulas provistas de pequeños dientes; el sinsacro esta vez está formado por nueve vértebras (como sucede en aves más primitivas) y no diez o más como en aves más modernas. La cintura escapular (esternón, coracoides, escápula y fúrcula) es relativamente moderna, equivalente a la de aves vistas anteriormente y con detalles más primitivos que en Ichthyornis. Lo mismo sucede con sus carpometacarpos, con detalles modernos y primitivos al mismo tiempo, como sus dedos acabados en garras y el primitivo gran desarrollo del dedo I de la mano. Por su parte el hueso isquión de la pelvis es más corto que el pubis (como en aves primitivas y a diferencia de las aves modernas); y el tarsometatarso está formado por huesos completamente fusionados como en todas las aves vistas hasta ahora. También poseen gastralias, una estructura muy primitiva que recuerda a “costillas” emergiendo en la parte ventral del cuerpo (ref. 8 y 28).

Si bien estas dos aves también guardan diferencias entre sí. Yanornis tiene las vértebras cervicales más largas, una fúrcula más comprimida, huesos de la pata más robustos, ala más larga aunque con dedos cortos y pubis más largo. En relación a la anatomía de su pie, quizás eran aves poco arbóreas que pasarían más tiempo caminando que saltando de rama en rama (ref. 8 y 28).

Fósil e imagen comparativa entre el esqueleto de un ave moderna cualqiera y Yixianornis grabaui, del Cretácico Temprano (~120 ma) de Yixian (China). Crédito: (ref. 8).

… y los ornituromorfos basales…

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¿Pero cuál sería la base misma del origen del grupo de aves que llamamos ornituromorfos? Para responder a tal pregunta los paleontólogos disponen de un fascinante yacimiento que comprende la llamada «fauna del Jehol», localizado en la Provincia de Liaoning (China). Dicho yacimiento está compuesto por estratos del Cretácico Temprano (hace 146 – 100 millones de años) y revelan que en aquella época las aves conocidas como enantiornites experimentaban un crecimiento asombroso. Pero mientras estas se expandían, en aquella época y en aquel lugar hacía aparición otro grupo de aves que sería el linaje que muchos millones de años después engendraría las aves modernas, eran los primeros ornituromorfos, ese grupo que hemos estado viendo y que un día engendraría a los ornituros.

Los más primitivos ornituromorfos que se han encontrado, evolutivamente localizados en el límite basal del grupo, comprenden a los hongshanornítidos, es decir, a los miembros que representan la familia «Hongshanornithidae». Forman parte de la ya mentada «fauna del Jehol» y están datados en 120 – 130 millones de años de antigüedad, pertenecientes al Cretácico Temprano. Estas aves no serían mayores que un papamoscas, siendo poseedoras con rasgos típicos de los ornituromorfos: pigostilo corto, coracoides y fúrcula característicos, segundo dedo de la mano desarrollado, tercer dedo de la mano muy reducido y un tarsometatarso formado por huesos completamente fusionados, si bien las hendiduras que permitían diferenciar a cada metatarso y que ya vimos en Apsaravis se encuentran extraordinariamente marcadas en estas aves (ref. 22 y 29).

Izquierda, Longicrusavis houi. Derecha, Hongshanornis longicresta. Dos hongshanornítidos fósiles del Cretácico Temprano (146 – 100 ma) de la Provincia de Liaoning (China). Crédito: (ref. 22 y 29)

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Sin embargo, los hongshanornítidos también presentaban rasgos propios de aves ancestrales, como las enantiornites o incluso Archaeopteryx: la mano era más larga que el húmero, la fúrcula también tenía algún rasgo primitivo, mientras que el esternón es de carácter transicional. También podemos destacar la mano: el primer dedo es transicional, ni tan grande como en aves ancestrales ni tan reducido como en futuros ornituros, dicho dedo además estaba terminado en garra; el segundo dedo también estaba terminado en garra; finalmente, aunque el tercer dedo está reducido como en los ornituromorfos, todavía son visibles dos falanges de tamaño diminuto. Por otro lado, también son las primeras aves que poseen mandíbulas carentes de dientes o con estos muy reducidos, pero se desconoce si poseían un verdadero pico o no (ref. 22 y 29).

Los hongshanornítidos más importantes son Hongshanornis longicresta y Longicrusavis houi. El primero de ellos, Hongshanornis, recibió su nombre de la cultura Hongshan, una de las primeras culturas que se conocen del norte de China y que existió hace 3000 – 4000 años; por su parte el término longicresta se debe a que ya que es un fósil que conserva el plumaje, parece ser que tuvo una simpática cresta. Este fósil fue recuperado en la localidad de Shifo (China) y hoy se conserva en el Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología de Beijing (ref. 29). Por su parte también tenemos a Longicrusavis houi, del latín «ave de gran espinilla» y en honor a Lianhai Hou por sus contribuciones a la paleo-ornitología de la «fauna del Jehol». Ambos fósiles poseían patas muy largas, por lo que quizás vivieron como aves limícolas que hurgaban en la orilla de zonas acuáticas buscando comida (ref. 22).

Arriba, filogenia de los ornituromorfos vistos hasta ahora en esta entrada según Zhou Z & Zhang F (2005), créd.: (ref. 29). Abajo, bonita estampa del Cretácico Temprano con Longicrusavis houi, créd.: Science Daily

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Y aquí lo dejamos. En esta entrada hemos visto unas cuantas aves fósiles: las primeras neornites, el grupo que originó las neornites: los ornituros, así como el grupo que generó los ornituros: los ornituromorfos; incluyendo unos cuantos bichos que pueden situarse en la frontera que nosotros ponemos para delimitar un grupo y sus descendientes. Todo ello nos viene a decir que todos los animales vistos hasta ahora representan animales transicionales, que proyectan un cuadro en el que el cambio se sucede de forma muy gradual, con cambios nimios entre un linaje y sus descendientes. Sin embargo, cuando la comparación la hacemos entre la base de un linaje y sus descendiente más alejados, entonces es cuando vemos cambios de mayor calibre, como los hay entre las aves modernas  los ornituromorfos basales. Pero no acabamos aquí con las aves, hemos de visitar a otro linaje de aves tan exitoso como primitivo que nos permitirá ilustrar otros cambios que se dieron en las aves desde sus orígenes reptilianos. Por ello no se pierdan la siguiente entrada: “Érase una vez (3) las Aves (VII). Registro fósil, destino: el Cretácico de las enantiornites“.

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Entradas relacionadas:

  • Érase una vez (2) los Proboscídeos. Elefantes y Mastodontes: (I), (II)(III)

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BONUS TRACK. Owls – Webl’s Stuff (2008). Frikada surrealista al máximo exponente, si os atrevéis a verla, luego no me preguntéis que acabáis de ver porque yo tampoco lo sé 😄

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Referencias:

  • 3.- Carrión JS. 2003. Evolución Vegetal. Editorial Diego Marín, páginas 347-349.
  • 19.- Norell MA y col. 2000. Hesperornis regalis; de: Discovering Dinosaurs: Evolution, Extinction, and the Lesson of Prehistory. University of California Press, página 136
  • 30.- Torralva-Forero M y col. 1992. Manual de Prácticas de Cordados. Universidad de Murcia, ISBN: 84-7684-322-4.

  1. Miguelón
    7 septiembre, 2012 en 15:38

    Estupendo, Cnidus. No te habías olvidado de Vegavis después de todo. Hablé demasiado pronto.:D

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