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Evolución en islas (3). Palmeras Simpáticas Simpátricas Simpátridas

13 septiembre, 2012

Howea forsteriana, nativa de la isla de Lord Howe, créd.: realmpalmtrees

Desde que Charles Darwin centrara su atención en el mundo insular tras su viaje en el Beagle, donde destacó a las curiosas tortugas y simpáticos pinzones de las Galápagos, las islas y archipiélagos que salpican nuestros mares y océanos han sido considerados por los biólogos como laboratorios naturales en los cuáles estudiar la evolución de las especies. No es una afirmación casual, ya que estos remotos enclaves suelen albergar una fauna y flora típica y exclusiva, de carácter endémico, cuyo estudio puede ilustrarnos con varias notas acerca de cómo se originan y cambian las especies a lo largo del tiempo; o sobre cómo cambian sus poblaciones espacial y temporalmente, conquistando nuevos ambientes y adquiriendo novedosas adaptaciones. Y de ello va la serie “Evolución en islas”. En la entrada de hoy, nuestros docentes serán unas bonitas palmeras originadas en un remoto paraíso australiano.

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Un precioso lugar para estudiar la evolución de las especies es la isla de Lord Howe. Es la típica islita tropical de paradisíacas playas y hermoso paisaje. Está localizada en el mar de Tasmania, al noreste de Sidney (Australia) y a mitad de camino entre el continente australiano y Nueva Zelanda (ver aquí). Es una isla muy pequeñita, que apenas abarca entre 12 y 14.5 km2. De origen volcánico, se originó hace 6.4 – 6.9 millones de años y está presidida por dos abruptas y escabrosas montañas: Monte Gower (875 m) y Monte Lidgbird (777 m). Casi toda la isla, incluyendo los llanos y las montañas, es rica en vegetación. Existen bosques de palmeras, bosques dominados por un tipo de monocotiledónea arborescente llamada Pandanus, bosques de pluviselva tropical y en las mayores altitudes, frondosos bosques tapizados de musgo (ref. 5 y 6).

Es un bonito ecosistema cuya flora nativa aloja al menos 241 especies vegetales, de las que al menos un 44% son endémicas, es decir, que solo se encuentran en ese lugar del mundo y en ningún sitio más. Y antes de la llegada del ser humano, toda la avifauna eran 13 especies de aves exclusivas de dicha isla, también contamos con un eslizón, un gecko, un murciélago y un mundo de invertebrados que parece albergar un nivel de endemismo del 50% (ref. 4).

A. Preciosa fotografía a vista de pájaro de la isla de Lord Howe, créd.: PNAS. B. Paisaje habitual de esta isla con los montes Lidgbird y Gower al fondo, créd.: wiki. C. Localización de la isla de Lord Howe, entre Australia y Nueva Zelanda, créd.: wiki.

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Sin embargo, el problema de las islas pequeñas es que por regla general serán expuestas al exterminio una vez son pisadas por el ser humano. En la isla de Lord Howe nuestra simiesca especie se ha cargado: dos plantas (Solanum bauerianum y Sicyos australis), dos aves terrestres con motivo de la caza (Porphyrio alba y Columba vitiensis godmanae) y un periquito que parecía “ocasionar daño a los campos de cultivo” (Cyanoramphus novaezelandiae subflavescens) (ref. 4).

Otro problema habitual en los ambientes insulares, es que una vez son colonizados por el hombre, suelen ser también pasto de las especies exóticas, es decir, de especies procedentes de otros lugares del mundo. Y el problema de las especies exóticas es que es habitual que se conviertan en especies invasoras: especies que se instalan con total éxito en ese nuevo ambiente, depredando, desplazando o transmitiendo peligrosas enfermedades a las especies nativas. La isla de Lord Howe no es una excepción, se han colado: 230 especies de plantas, 12 especies de vertebrados por medio del hombre (incluyendo ratas, gatos y cerdos, todos ellos muy peligrosos para cualquier especie insular), 10 especies adicionales de aves por medios propios (muchas procedentes de Europa como el mirlo común o el estornino pinto) así como 11 especies de invertebrados (entre ellos nuestro caracol de huerta, Helix aspersa, que ha tenido mucho éxito instalándose en los frondosos bosques de la isla) (ref. 4).

Izquierda, la gallina de los pantanos de Lord Howe (Porphyrio alba), extinta desde el siglo XIX, créd.: pawsforwildlife. Derecha, la gallina de bosque de Lord Howe (Tricholimnas sylvestris), es un ave incapaz de volar y una de las especies más amenazadas del mundo, que de pura chiripa se salvó de la extinción, créd: Lord Howe Island Birds

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Y de entre todas las especies invasoras, nuestras ratas (digo “nuestras” porque arribaron como polizones desde nuestros barcos) son excelentes exterminadoras. Por lo pronto en Lord Howe se cargaron cinco especies de avecillas (Turdus poliocephalus vinitinctus, Gerygone insulares, Rhipidura cervina, Zosterops strenua y Aplonis fuscus hullianus) que incluyen un mirlo, una curruca y un estornino que solo existían en la isla de Lord Howe. También eliminaron un búho exclusivo de aquel lugar (Ninox novaezeelandiae undulatam). Por no salvarse, ni siquiera se escapan los insectos, sobre todo si no pueden volar. Así cayó el escarabajo terrestre Hybomorphus melanosomus y el insecto palo de Lord Howe, Dryococelus australis (Montrouzier), visto por última vez en 1920 (ref. 4).

Si bien, por una vez hubo buena fortuna: en el año 2003 el insecto palo volvió a redescubrirse. Pero no en la isla de Lord Howe, sino a 23 km al sureste de dicha isla, en una tenebrosa espira volcánica llamada Balls Pyramid. Por ahora el bicho está en «Peligro Crítico» según la IUCN, sus poblaciones deben de ser minúsculas y están bajo seria amenaza, porque una bella enredadera invasora, Ipomoea cairica, está poniendo en riesgo al arbusto Melaleuca howeana, la principal fuente de alimento del bicho. Los científicos son claros: ¡se debe de actuar ya! ¿Cómo? Manteniendo una población reproductora del insecto en cautividad, trasladando varios ejemplares a islotes libres de roedores y montando una campaña de exterminio de ratas en Lord Howe (ref. 1 y 5). Y al parecer el gobierno australiano ya ha puesto en marcha tal plan de protección (ver aquí). Espero que sean eficientes.

A) Insecto palo de Lord Howe Dryococelus australis sobre su principal alimento, el arbusto Melaleuca howeana, créd.: mollycoddlemusic. B) El tétrico islote Balls Pyramid, créd.: Flickr. C) La panta invasora Ipomoea cairica, créd.: wikipedia.

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Problemas de conservación al margen, la isla resulta ser magnífica para estudiar la evolución de las especies. Pero antes de continuar puede ser interesante plantear una pregunta y/o problema que requiere de solución: ¿Cómo se origina una especie? ¿Y qué es eso que se llama especiación?

Ambas preguntas están interrelacionadas. La especiación es aquel proceso por el cuál se origina una nueva especie a partir de una especie precedente. Más complicado es explicar el cómo se origina una especie. Existen varios modelos y explicaciones, que en general proponen una norma a cumplir: una nueva especie se origina a partir de la ruptura de su especie antecesora, o dicho de otra forma, hay que romper una especie para generar nuevas especies.

¿De qué están formadas las especies para qué puedan romperse? Las especies están formadas por poblaciones: conjuntos de individuos de una misma especie que viven en el mismo lugar del mundo. Pero una población no es un ente aislado, una población suele recibir inmigrantes de otras poblaciones, así también una población suele emitir emigrantes a otras poblaciones. Estos movimientos generan un flujo genético que mezcla las poblaciones, manteniéndolas más o menos homogéneas y equivalentes, sin permitir que surjan grandes diferencias entre ellas. Ahora bien, ¿qué pasa si se origina una barrera que aísla espacialmente a alguna población e impide que se mezcle con las demás?

Sucederá que como dicha población está aislada espacialmente no se mezcla con las demás, por lo que todos los cambios que sucedan en dicha población permanecerán en ella y sin transmitirse al resto de poblaciones. De igual modo, los cambios que sucedan en las otras poblaciones no pasarán a esta población aislada y no tendrá lugar la mezcla, por lo que aquellas poblaciones cambiarán por su cuenta y al margen de nuestra población aislada. Por ello, la población aislada por un lado y el resto de poblaciones por el otro lado, evolucionarán y cambiaran independientemente unos de otros. El quid de la cuestión reside en que, pasado el tiempo, los cambios acumulados serán tan sumamente grandes que la población aislada y el resto de poblaciones serán incapaces de reconocerse entre sí como miembros de la misma especie, por lo que será raro que hibriden; y aún en caso de hibridar, será muy posible que los híbridos sean poco o nada viables… Como resultado, tendremos que considerar a la población aislada como una nueva especie, o bien deberíamos de considerar a las otras poblaciones como una especie distinta a la de nuestra población aislada, o bien la población aislada por un lado y las otras poblaciones por el otro deberían ser consideradas especies distintas a la original.

Modelo de especiación alopátrica. La presencia de una barrera permite que las poblaciones separadas acumulen cambios independientemente. Crédito: SESBE (Sociedad Española de Biología Evolutiva)

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El proceso descrito anteriormente es un tema muy viejo en Biología Evolutiva que recibe el nombre de especiación alopátrica. Es un fenómeno muy común y bien documentado en la naturaleza. Suele ser el sistema habitual por el que se generan las especies insulares y la causa de que en las islas existan tantos endemismos. También es un tema que en “La Ciencia y sus Demonios” hemos tratado varias veces. Por lo pronto hará menos de un mes, es el caso de la rana Litoria genimaculata de Queensland (Australia) (ver aquí); más alejados en el tiempo vimos el mismo fenómeno en la rana fresa envenenada (Dendrobates pumilio) de Centro- y Sudamérica (ver aquí) y en las ranas del género Epipedobates de la misma área del mundo (ver acá). Sin olvidar tampoco a un pajarillo como el mosquitero troquiloide, cuya gran expansión lleva a la separación de sus poblaciones en un fenómeno llamado especiación en anillo (ver aquí); o el gorrión de corona blanca, cuya notable separación y aislamiento espacial conlleva cambios culturales que está arrastrando a su vez al cambio evolutivo (ver acá).

Es un tema interesante, pero la isla de Lord Howe puede contar una historia diferente. En esta isla existen varias especies endémicas de palmeras, que solo y exclusivamente se hallan en dicha isla, no estando presentes en ningún otro lugar del mundo. Dos de ellas nos interesan especialmente, estas son la palmera rizada (Howea belmoreana) y la palmera kentia (Howea forsteriana), ambas extremadamente abundantes en la isla, comprendiendo más del 70% de la vegetación que allá podamos encontrar. Pero con la llegada del hombre dejaron de ser exclusivas de aquel pedrusco, porque aún siendo originales de allí, se han convertido en plantas muy apreciadas en jardinería. Por dar un dato, Howea forsteriana por sí sola y contando únicamente el mercado alemán mueve 7 millones de € (ref. 6).

Ambas palmeras son a varios niveles (ecología, fenología, fisiología) especies diferentes. Pero también son especies muy cercanas. Los estudios genéticos hablan de «especies hermanas», es decir, especies que comparten un ancestro común directo e inmediato. Yendo incluso más lejos, usando relojes moleculares (cuya base teórica está explicada aquí) que han sido calibrados de cuatro formas diferentes e independientes a Lord Howe, vienen a decir que ambas especies de palmeras comenzaron a separarse hace 0.5 – 1.9 millones de años ¡Mucho después de que la isla fuera formada! Ya que esta se originó hace 6.4 – 6.9 millones de años. Por lo tanto, tenemos dos especies de palmeras que se originaron en esa isla a partir de una palmera un poco más ancestral (ref. 6).

Ahora bien, el problema a plantear es el siguiente: como hemos visto anteriormente, para formar una especie es necesario romper una especie precedente, pero tenemos una isla más canija que Edward Elric, tan enana y diminuta que es imposible aislar espacialmente a las poblaciones de palmeras. Yendo más lejos, es relativamente habitual ver a Howea belmoreana y Howea forsteriana creciendo casi codo con codo en muchos lugares. Complicandolo todo aun más: estas palmeras tienen fecundación mediada por el viento. Luego, si es imposible el aislamiento espacial pero se necesita del aislamiento para formar una nueva especie… ¿Cómo demonios lograron nacer estas dos especies?

Izquierda, palmera kentia (Howea forsteriana). Derecha, palmera rizada (Howea belmoreana). Ambas en estado natural. Crédito: PNAS.

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En realidad el problema no es tan difícil como parece, tan solo he hecho trampa omitiendo dos pistas fundamentales para hallar la solución al entuerto: la ecología de nuestras palmeras y un tipo de especiación distinto al que hemos visto.

Howea forsteriana es una planta especialmente abundante a baja altitud (aunque puede encontrarse hasta a 350 metros de altura), colonizadora de suelos de naturaleza sedimentaria y ricos en calcarenita con un pH elevado o básico; en estas condiciones la palmera kentia suele ser una planta dominante formadora de sus propios bosques. Por su parte, Howea belmoreana es una planta cuya abundancia se incrementa con la altitud y especialmente a más de 400 metros de altura, es colonizadora de suelos de naturaleza volcánica y ricos en basaltos con un pH neutro o ácido, bajo estas condiciones la palmera rizada crece como un componente más en bosques dominados otras plantas de porte arbóreo (ref. 2 y 6).

También son plantas que están reproductivamente aisladas ¡a pesar de que en algunos sitios viven muy cerca unas de otras! Esto lo consiguen floreciendo a destiempo, de modo que entre el máximo apogeo de la floración de Howea forsteriana y el de Howea belmoreana existe un lapso de seis semanas donde será muy raro que coincidan. También florecen de forma distinta, en Howea forsteriana las flores masculinas florecen antes que las femeninas; mientras que en Howea belmoreana ambos tipos de flores abren al unísono. Dadas estas diferencias, que llegue a darse hibridación es muy raro, de hecho, los híbridos son difíciles de encontrar tal y como ha sido verificado por estudios genéticos (ref. 2 y 6).

Por lo que tenemos dos especies muy cercanas genéticamente, pero que viven en medios muy diferentes y que además han inventado una forma de evitar a toda costa la hibridación. Para los científicos el panorama es claro como el agua: es un caso de especiación simpátrica o simpátrida. Es un tipo de especiación muy diferente a la especiación alopátrica. Mientras que la especiación alopátrica se basa en barreras geográficas y/o grandes distancias que separan espacialmente a las poblaciones de una especie, la especiación simpátrica es aquella que ocurre a nivel interno dentro de una misma población.

Características ecológicas de nuestras palmeras de Lord Howe. Negro: Howea forsteriana. Gris: Howea belmoreana. A) Ciclo de floración de las flores masculinas (líneas contínuas) y femeninas (líneas discontínuas). B) Abundancia de las distintas especies de palmera según la altitud. C) Abundancia de las distintas especies de palmera en función del pH del suelo. Crédito: Nature (ref. 6).

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¿Cómo en el seno de una población puede originarse una nueva especie? Es una pregunta a considerar, dentro de una población el flujo genético es muy activo y mantiene homogénea a la población. En este caso es necesario romper el flujo genético a nivel interno. Una forma de conseguirlo es mediante mutaciones de gran calibre que permitan que los mutantes sean compatibles genéticamente entre sí pero incompatibles con los no mutantes de la población; esto ya lo vimos en el caso del origen de la ranita Hyla versicolor a partir de Hyla chrysoscelis (ver aquí) y en el germen de diversas especies de trigo (ver acá). También puede ser que la mutación no afecte a la compatibilidad genética pero sí al criterio de elección de pareja tal y como parece estar pasando con unas aves de las islas Salomón (ver acuyá).

Otra forma de empezar a romper el flujo genético para dar lugar a la especiación simpátrica es mediante la súper-especialización de algunos miembros de la población en otros tipos de entorno, de modo que las adaptaciones y modificaciones requeridas para prosperar inviten a generar barreras a nivel interno, cosa que sucede en el pez llamado espinoso (Gasterosteus aculeatus) (ver aquí), en los pinzones de las Galápagos (ver acá) y en ciertas moscas del género Rhagoletis (ver acuyá). También este es el caso de nuestras palmeras.

Mecanismos de especiación simpátrica o simpátrida propuestos para las palmeras del género Howea, no excluyentes y seguramente complementarios. Crédito: Heredity (ref. 7).

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¿Qué escenario plantean los científicos para explicar el origen de estas palmeras? La primera fuente de información apunta a una investigación publicada en la prestigiosa revista Nature, encabezada por el Dr. Vincent Savolainen, profesor de Biología en la Division of Ecology & Evolution del Imperial College de Londres. Contando con su propio laboratorio y equipo de investigación, es un experto en la ecología, genética de poblaciones y filogenia de diversas especies; presentando un curriculum con varias publicaciones en Nature y unas cuantas más en PNAS, otra revista de gran importancia científica.

En el estudio mencionado, descartando posibilidades, se averigua que las palmeras Howea forsteriana y Howea belmoreana son plantas diploides donde ambas especies cuentan con 16 pares de cromosomas, por lo que al tener el mismo número de cromosomas, en este caso particular la duplicación genética (o poliploidía) queda descartada como mecanismo de origen de alguna de ellas (ref. 6).

Otro tipo de análisis se enfocó sobre los genes y conjuntos de genes que mayor nivel de diferenciación presentaban entre una planta y otra. En un escenario de especiación alopátrica tales diferencias genéticas suelen estar repartidas a lo largo y ancho de todo el genoma. No fue esto lo que halló el equipo del Dr. Savolainen, sino que descubrieron que las diferencias genéticas estaban concentradas en muy pocos elementos genéticos, panorama acorde a un escenario de especiación simpátrica donde la selección genética para adaptarse a un nuevo tipo de ambiente es fundamental, obligando a la selección de los elementos genéticos necesarios para conseguirlo (ref. 6).

Por lo que el modelo propuesto es el siguiente. Un millón de años después de la formación de la isla, hace 4.5 – 5.5 millones de años, los ancestros del género Howea arribaron a Lord Howe desde el cercano continente australiano. Fecha dada por los análisis genéticos, que también indican que estos ancestros eran palmeras próximas al género Laccospadix, un grupo de palmeras australianas. Así que durante los siguientes millones de años, los ancestros de LaccospadixHowea originaron al género Laccospadix en el continente australiano y al género Howea en nuestra isla particular (ref. 6).

Sería mucho más recientemente, hace 0.5 – 1.9 millones de años, cuando comenzaría la escisión de la Howea original en Howea forsteriana y Howea belmoreana. Al parecer esta planta inicialmente invadió los suelos volcánicos de carácter neutro o ácido repartidos por la isla. Sin embargo, en esta isla hay muchos lugares donde se alternan los suelos volcánicos con los suelos sedimentarios de calcarenita. Como esta planta es polinizada gracias a la acción del viento la continua hibridación es inevitable, luego… ¿Cómo tendría lugar el inicio de la separación en especies distintas? Los autores aventuran una hipótesis sugerente: la colonización de los suelos de calcarenita supusieron un estrés para la planta, ya que no son suelos para los que estuviera originalmente adaptada. Dicho estrés conllevó, entre otras consecuencias, la modificación de la época de floración, siendo este el pistoletazo de salida para que las plantas de suelos volcánicos y de suelos sedimentarios empezaran a florecer a destiempo, iniciando con ello la escisión en especies distintas y los mecanismos precisos de  adaptación a los suelos calcáreos (ref. 6 y 7). Esta hipótesis por ahora está apoyada por simulaciones matemáticas, que indicarían que empezando con una discrepancia en la época de floración bastarían 50.000 generaciones para separar a Howea en dos especies distintas (ref. 3).

Ejemplares y frutos de Laccospadix  australasicus, planta endémica de los bosques de Queensland (Australia), único miembro del género Laccospadix y pariente cercano de las palmeras del género Howea. Crédito: wikipedia & The Palm and Cycad Society of New Zealand

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Y aquí lo dejamos. A lo largo de esta entrada hemos visitado la preciosa isla de Lord Howe del mar de Tasmania, hemos visto la fragilidad que tienen los ecosistemas insulares, especialmente si son muy pequeños. Hemos repasado uno de los mecanismos más importantes y reconocidos que existen en el mundo natural para generar nuevas especies. Pero como no era suficiente, luego hemos visto otro mecanismo, la especiación simpátrida o simpátrica, que permite originar nuevas especies mediante la ruptura de una población sin necesidad de grandes barreras geográficas; mecanismo que luego hemos atestiguado con las preciosas palmeras del género Howea. Estas plantas ofrecen uno de los mejores escenarios para estudiar la especiación simpátrica que los biólogos podían encontrar; sin embargo es un hallazgo muy reciente. Tanto… ¡que son requeridos más estudios!

[continuará…]

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Entradas relacionadas:

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BONUS TRACK.

No podía ser menos, un pequeño reportaje de la isla de Lord Howe, o «Lord Howe Island» en términos angloparlantes. Un pequeño paraíso que… espero que no machaquemos más. Disfruten del vídeo: paisajes espectaculares, bichos preciosos y una isla que merece la pena ver…

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Referencias.

  • 1.- ANZECC Endangered Fauna Network. 2002. Dryococelus australis. In: IUCN 2012. IUCN Red List of Threatened Species.

  1. 13 septiembre, 2012 en 7:57

    Qué pasada de artículo, y qué pasada la isla de Lord Howe. Qué ganas de hacer las maletas y perderse una temporada por allí 😉

  2. 13 septiembre, 2012 en 8:58

    Muchas gracias Manuel!!! 😀

    Y para todos. Últimamente ando liado, apenas tengo tiempo para pasarme por el blog. Así que me iré pasando de tanto en tanto, lo siento mucho, un saludo! 😉

  3. Darío
    13 septiembre, 2012 en 16:44

    🙂 Si estos trabajos tan bien elaborados es tener poco tiempo …

  4. J.M.
    14 septiembre, 2012 en 7:41

    Nueva quitada de sombrero. Con lo complicado que resulta explicar la especiación simpátrida, con el ejemplo de las palmeras queda clarísimo.

    Gracias por el artículo.

  5. 15 septiembre, 2012 en 18:30

    “pero tenemos una isla más canija que Edward Elric”

    Niveles de frikismo alcanzando la ionosfera… xDDDD

    Muy buena entrada, gracias. ^^

  6. Albireo
    18 septiembre, 2012 en 13:13

    Vaya un artículo interesante. Te felicito.

    Lo de la especiación simpátrida es de flipar, aunque pensándolo bien, supongo que algo así estará en el origen de la colonización de los continentes a partir de los organismos procedentes del océano.

    Me imagino los primeros organismos tapizando diferentes tipos de terreno y sufriendo por ello cambio tras cambio…

  7. antoriv81
    21 septiembre, 2012 en 19:28

    Reblogged this on Espacio de Antolin.

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