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Huerto Evolutivo (9): Sandía. Que no San Día.

9 octubre, 2013

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In Science we trust

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Por desgracia el verano ya pasó hace algunos meses y las vacaciones (aquellos que lograron disfrutarlas entonces) también. Que buenos recuerdos, ¿eh? Cuarenta grados a la sombra, ni una puñetera sombra, olas de calor procedentes del Sáhara, Rajoy sin dimitir o derretirse como la bruja de Mago de Öz… Menos mal que teníamos ayuda para sobrevivir a ello: una fresca jarra de sangría (último destino de la uva) o de cerveza (último destino de la cebada). O también, alegría del verano la la lá… la sandía. Jugoso y refrescante fruto de rojo contenido. Un verano ibérico no sería un verano ibérico sin ella.

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Creo de que alguna u otra forma (casi) todos habremos oído hablar de ella y la mayoría hemos gozado de su refrescante esencia. La sandía tiene muchos otros nombres, tirando de Wikipedia veo que también la llaman «patilla», «paitilla» o simplemente «melón de agua», nombre por el que es conocido en otros idiomas. No por nada, los angloparlantes la llaman «watermelon». En Cataluña es llamada «síndria», «síndia» o «meló d’Alger», donde en este caso Alger hace referencia a la capital de Argelia. Y en ciertas áreas rurales de la frontera entre Ecuador y Perú es conocida como «sandilla».

Según el diccionario de la RAE (Real Academia Española) (ver enlace), la palabra sandía es un derivado del árabe hispánico «sandíyya», el cuál deriva a su vez del término árabe clásico «sindiyyah», que vendría a significar “de Sind”, haciendo referencia a una región de Pakistán. Como veis, hasta el lenguaje evoluciona.

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Sandías para todos. Frutos enteros y frutos partidos. Nótese el rojo color característico de nuestras sandías cultivadas. Ganas de sangría aumentando…

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En lo que respecta a su biología, la sandía es un miembro de la familia Cucurbitaceae, un amplio grupo de plantas que podemos llamar cucurbitáceas. Estas cuentan actualmente con 118 géneros y 825 especies descritas (ref. 4). Las cucurbitáceas incluyen a muchas otras especies conocidas, como por ejemplo el melón (Cucumis melo L.), el pepino (Cucumis sativus L.), la calabaza (Cucurbita maxima Duchesne) y el calabacín (Cucurbita pepo L.), entre otras. La mayor parte de este grupo de plantas crece a modo de enredaderas o lianas, lanzando largos zarcillos con los que se dispersan por el suelo o que emplean para trepar sobre otras estructuras si tienen la oportunidad (ref. 14).

Estas plantas pueden ser perennes (sobreviven varios años) o anuales (desde que germinan hasta que producen nuevas semillas transcurre un año o menos, luego mueren). Y sus flores suelen ser monoicas, es decir, solo tienen un sexo: flores macho que solo producen estambres y flores hembra que solo producen las estructuras que conducen a los óvulos (estiga, estilo, pistilo y ovarios). Sin embargo, flores macho y flores hembra pueden ser producidas por la misma planta. Además necesitan de la acción de los insectos (esencialmente diversas especies de abejas) para que pueda darse la polinización (ref. 14).

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Izquierda, flor macho de sandía. Derecha, flor hembra de sandía. Crédito: KingSeeds.

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En lo que respecta nosotros es una importante cucurbitácea. Representa alrededor del 7% del área mundial dedicada a la producción vegetal, generándose anualmente alrededor de 90 millones de toneladas de sandías (ref. 7). Los principales países productores son China, Turquía, Irán, Estados Unidos y Egipto. Solamente China ya representa más del 50% de la producción mundial; a su vez, China y Turquía son los países que proporcionalmente destinan mayor área de cultivo a la producción de esta planta (ref. 5).

La sandía se cultiva principalmente por sus frutos, de los cuáles existe una ingente variedad de formas, tamaños, colores y sabores. Por curiosidad, el record Guinness de peso lo obtuvo un tal Lloyd Bright de Arkadelphia (Arkansas, USA) en el año 2005, gracias a su sandía de 268.8 libras (unos 121,93 kilos) (ref. 16). Las sandías también son unos frutos bastante sanos, compuestos por un 90 – 92% de agua, son ricos en vitamina A y C; también incluyen en su composición licopenos (unos compuestos químicos gracias a los cuales tienen ese color rojo y que podrían actuar como anticancerígenos) así como otras moléculas presuntamente saludables para el corazón humano (ref. 5 y 7).

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Un tipo posando con su sandía gigante. No creo que sea fotochop, en Estados Unidos hay una asociación especializada en cultivar sandías mu’gordas por las que otorgan premios. Los estadounidenses son así, tienen una extraña obsesión con el tamaño (créd.: GiantWatermelons).

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Científicamente hablando, el verdadero nombre de nuestra sandía cultivada es Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. & Nakai 1916. Dicho nombre científico tiene su significado. «Citrullus» es un derivado del término latino/griego «citrus» en referencia al fruto, aunque no me queda muy claro el por qué, ya que Citrus es el nombre científico de naranjas y limones. Por su parte «lanatus» es un término latino y significa “lanudo”, por la gran cantidad de “pelos”que tiene la planta en tallos y hojas (ref. 1).

Pero Citrullus lanatus no es el único miembro del grupo. En realidad el género Citrullus es un pequeño género que aglutina cuatro especies de plantas, todas de clima desértico y originarias del continente africano. Estas especies son (ref. 2):

  • Citrullus lanatus ((Thunb.) Matsum & Nakai). Como ya sabemos, es la especie a la que pertenece nuestra sandía cultivada. Es una planta anual de porte rastrero, ya que crece mediante largos tallos que se arrastran sobre el suelo.
  • Citrullus colocynthis L. Schrad. A diferencia de nuestra sandía, es una planta perenne. Pero también se cultiva, desde el norte de África hasta el sureste asiático, siendo valorada por sus presuntos atributos medicinales.
  • Citrullus ecirrhosus Cogn. Una sandía silvestre y de cáracter perenne endémica del Desierto de Namibia.
  • Citrullus rehmii De Winter. Una sandía silvestre y de cáracter anual endémica del Desierto de Namibia.

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En lo que respecta a nuestra sandía, la especie Citrullus lanatus puede verse de formas distintas. Algunos científicos solo ven en ella dos variedades importantes: (1) Citrullus lanatus var. lanatus, que sería nuestra sandía cultivada a escala mundial y que puedes ver en el mercado; (2) y Citrullus lanatus var. citroides, cuyo cultivo se centra en el sur de África y en Asia (aunque actualmente se presenta en otros continentes), considerada a menudo como el posible ancestro de nuestra sandía cultivada y siendo una planta que cuenta con numerosas poblaciones silvestres (ref. 2).

Para otros científicos la cosa es diferente, viendo en esta especie tres subespecies (que no variedades) distintas: (1) la subespecie lanatus, que representaría a los más antiguos cultivos de esta planta, equivalente a la var. citroides; (2) la subespecie mucosospermus, que representaría a una sandía llamada Egusi que únicamente es cultivada en África; (3) y la subespecie vulgaris, que representaría a la “sandía dulce del desierto” y a la que pertenecen nuestras sandías cultivadas (ref. 7).

Sin embargo, ¿cuál es la historia de la sandía? ¿cómo la evolución ha influído sobre ella? Esa… es otra historia.

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Un campo de bien cuidadas sandías, Citrullus lanatus var. lanatus. Crédito: Clemson-Univeristy.

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Un alocado pasado genético.

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El pasado lejano de la sandía ha sido bastante movidito. Pero vayamos por partes. Este año estudiosos, aficionados y productores de esta planta pueden estar de enhorabuena. El pasado mes de agosto de 2013 marcó un hito en nuestra historia conjunta con esta planta: en la prestigiosa revista científica Nature fue publicado el primer borrador del genoma completo de la sandía, un arduo trabajo conjunto realizado por numerosos centros de investigación de China, Estados Unidos y Dinamarca; aunque China se lleva la palma de oro en cuanto a participación:

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Su genoma es comparativamente más pequeño que el nuestro: solo tiene 11 pares de cromosomas, nosotros tenemos 22 pares de cromosomas. Y su tamaño es de aproximadamente 425 millones de pares de bases, cuando el nuestro es de 3000 millones de pares de bases (ref. 7). Pero no es razón para chulearse, el genoma del trigo tiene 16 mil millones de pares de bases. ¡A joerse homínidos! Que nos gana un yerbajo (ver esta entrada).

Uno de los resultados más interesantes de dicho trabajo es la confirmación de que, en un tiempo muy remoto, cuando las sandías no eran tales, tuvo lugar un fenómeno que heredaron todos sus descendientes: un genoma triplicado (el genoma es todo el material genético de una especie). Esta no es una historia nueva, ya hablamos de ella cuando contamos la historia de la vid (Vitis vinifera L.) en esta entrada del “Huerto Evolutivo”, hace ya unos cuantos años. Pero bueno, ya ha pasado mucho tiempo desde entonces, nuevos estudios confirman aquello que fue contado, así que… ¿por qué no repetirlo?

Cuando en el año 2007 fue publicado el genoma de la vid (la planta cuyos frutos son las uvas), se descubrió que grandes regiones de su genoma estaban triplicadas. Estas áreas eran lo suficientemente enormes como para lanzar una hipótesis: ¿es posible que el antepasado lejano de la vid haya sufrido una triplicación de su genoma? A continuación los autores buscaron las mismas regiones triplicadas en otras tres especies de plantas: el álamo de California (Populus trichocarpa Torr. & A.Gray), la planta favorita de los genéticos, arabidopsis (Arabidopsis thaliana (L.), Heynh) y el arroz (Oryza sativa L.). Los resultados que obtuvieron fueron muy interesantes: el álamo de California y arabidopsis también tienen las mismas repeticiones, pero no es el caso del arroz (ref. 6).

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Situación de las regiones triplicadas (indicadas con distintos colores) en cada uno de los cromosomas de la vid (a), del álamo de California (b) y de arabidopsis (c). Ya se que no es notoria tal triplicación en el álamo y arabidopsis, pero tened en cuenta que están desordenadas las secuencias en tales especies. Se supone que el genoma de la vid es el más cercano al ancestral. Crédito: (ref. 6).

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Por lo tanto, propusieron una hipótesis: después de que los linajes de monocotiledóneas y dicotiledóneas se separaran (hace 130-240 millones de años), ocurriría una triplicación genética en un pequeño grupo de plantas pertenecientes al linaje de las dicotiledóneas. Estas plantas con el material genético triplicado serían el antepasado común de todas las plantas que hoy conocemos como rósidas (que incluirían al álamo de California, a arabidopsis y a la vid, entre otras muchas especies) (ref. 6).

Si tal trabajo era correcto y si nuestra comprensión de la Evolución también lo es, había una predicción que tenía que cumplirse sí o sí: dado que las sandías son según los estudios botánicos miembros del grupo de las rósidas, deben de tener el mismo ancestro común de genoma triplicado que tiene la vid, la arabidopsis y el álamo de California; por lo tanto, si estudiamos el genoma de la sandía, tenemos que ver que gran parte de su material genético está triplicado.

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Resumen filogenético de la aparición del hexaploide original. Las estrellas representan eventos de duplicación génetica. Crédito: (ref. 6).

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Bien, la secuenciación del genoma de la sandía en este año 2013 confirma tal hipótesis (y de paso confirma nuestro entendimiento acerca de la “Evolución de las Especies”). Según este trabajo, en una época situada hace 76 – 130 millones de años, durante el Cretácico (cuando los dinosaurios y otros reptiles dominaban el planeta) tuvo lugar la triplicación del genoma completo del antepasado de las rósidas. Este no es un fenómeno demasiado extraño, en la naturaleza las multiplicaciones genéticas son un tipo de mutación muy especial que en el caso de las plantas ocurren más a menudo de lo que se cree. De modo que aquellas antiguas plantas pasaron de tener un par de juegos de cromosomas a tener tres pares de juegos de cromosomas, es decir: seis juegos de cromosomas. Por ello se puede decir que eran plantas hexaploides, ya que «hexa-» significa “seis” y «-ploide» significa “juego de cromosomas” (ref. 7).

Pero en la sandía, Citrullus lanatus, solo se observan 11 pares de cromosomas (lo cual no es en absoluto un múltiplo de tres). Por lo tanto… ¿Por qué los científicos afirman tal extravagante historia? Una vez secuenciado el genoma de la sandía y localizadas las partes triplicadas, estas fueron ordenadas. El ordenamiento mostró siete grandes bloques triplicados (ref. 7). El mismo número de bloques observado en la vid (ref. 6).

Para los científicos, cada bloque triplicado representaría un antiguo cromosoma, así que plantean el siguiente modelo: un ancestro con siete pares de cromosomas engendró un ancestro con 21 pares de cromosomas. De este ancestro con 21 pares de cromosomas evolucionarían las rósidas. Pero dado que los cromosomas no son entidades estables, podrían tener lugar suficientes fusiones y fisiones (rupturas) de cromosomas como para crear al actual genoma que hoy puede verse en la sandía. Por ello, debido a que el genoma de la sandía no parece hexaploide a causa de tanta remodelación, es denominado paleohexaploide, que quiere decir “antiguo juego de seis cromosomas” (ref. 7).

Pero no acaba ahí la cosa, adicionalmente, en el genoma de la sandía se han colado un montón de transposones. Estos son elementos genéticos con la capacidad de insertarse por su cuenta en el genoma, de salir del área del genoma donde están insertados para colarse en otra o incluso de multiplicarse sin permiso… En la sandía estos diablillos genéticos representan el 45,2% del genoma (ref. 7).

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Evolución del genoma de la sandía: (1) genoma diploide ancestral; (2) genoma hexaploide ancestral; (3) reordenamientos genéticos; (4) invasión desvergonzada de transposones; (5) genoma moderno de la sandía. Crédito: (ref. 7).

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La sandía y su enigmático origen.

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Pero resulta paradójico, se descubren cosas del pasado archi-lejano de la sandía, siendo su pasado reciente un enigma. Aunque existen algunas hipótesis, como la que dice que nuestra sandía cultivada podría derivar de la llamada coloquíntida o tuera (Citrullus colocynthis L. Schard), nativa del norte de África. Pero esta es una hipótesis con poca fuerza actualmente, hoy los científicos sospechan que el más probable ancestro de nuestra sandía cultivada es la variedad de Citrullus lanatus llamada Citrullus lanatus var. citroides, coloquialmente conocida como citrón o tsamma (ref. 3).

Para buscar ancestros a menudo en botánica se recurre al genoma de los cloroplastos, esos orgánulos de la célula responsables de la fotosíntesis y que no son otra cosa que antiguas bacterias simbiontes (ver esta entrada para más información). La idea base es simple: cuanto más se parezca el genoma de los cloroplastos de dos plantas, más emparentadas deberían de estar. Pero con la sandía no fue tan sencillo.

A nivel de genoma de cloroplasto, las sandías cultivadas var. lanatus eran diferentes de las sandías silvestres var. citroides; mientras que al mismo tiempo los distintos tipos de var. lanatus (sandías cultivadas) estudiados eran indistinguibles entre sí. Ni siquiera se encontraron diferencias entre la raza de var. lanatus llamada sandía Egusi y otras razas de var. lanatus con diferentes características morfológicas y nutritivas (ref. 2). Lo cual fue bastante llamativo, puesto que la sandía Egusi (también llamada «Ibara») es típica de países como Nigeria o el Congo, siendo su cultivo destinado a la producción de semillas (muy ricas en proteínas y carbohidratos), las cuales resultan ser un componente regular en la dieta de los habitantes de la zona. Los frutos, por su parte, no son comestibles (tienen una pulpa blanca, dura y amarga), aunque se pueden usar como forraje para animales. Vamos, que es muy diferente de la típica sandía que compras en el mercado (ref. 15).

Volviendo a la genética, un estudio posterior también basado en la secuenciación y comparación de varios genes de cloroplastos (procedentes de cultivos de sandía de todo el mundo), llegó a conclusiones similares. Sin embargo, los autores observan que tanto la var. citroides como la var. lanatus están estrechamente emparentadas con la especie Citrullus ecirrhosus (endémica del desierto de Namibia). Por ello propusieron una hipótesis: las dos variedades de Citrullus lanatus, var. lanatus y var. citroides, podrían haber evolucionado de forma independiente desde Citrullus ecirrhosus, por lo que esta especie sería el ancestro ambas variedades. Pero esta es una hipótesis aventurada que requerriría de nuevos estudios para ser confirmada (ref. 4).

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Reconstrucción de la filogenia (árbol genealógico) entre diversas especies y variedades del género Citrullus. Crédito: (ref. 2)

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Sin embargo, ¿Qué dice al respecto el trabajo publicado este año en Nature gracias a la secuenciación del genoma de la sandía? Pues algo muy interesante, ya que concuerda con los trabajos antes mencionados pero dando un salto cualitativo.

Para empezar no habla de variedades, sino de subespecies (aunque se podrían equiparar a las “variedades” mencionadas anteriormente). Según este trabajo la subespecie vulgaris (nuestra sandía) resulta bajo ciertos análisis indistinguible de la subespecie mucosospermus (la sandía Egusi) (ref. 7). Esto concuerda con lo ya visto: a nivel de genoma de cloroplastos la sandía Egusi era indistinguible de otros miembros de la var. lanatus (nuestras sandías) (ref. 2 y 4). Asimismo, en el trabajo de Nature se observa que la subespecie mucosospermus está estrechamente emparentada con la subespecie lanatus (ref. 7), que sería lo mismo que decir que la var. lanatus está estrechamente emparentada con la var. citroides (ref. 2 y 4).

Lo más interesante es que en el trabajo publicado en Nature se intentó reconstruir el árbol genealógico de Citrullus lanatus, para ello secuenciaron y compararon el material genético del núcleo celular de subespecies silvestres y formas cultivadas de esta especie de sandía. Como resultado, observaron la siguiente relación: desde la subespecie lanatus (equivalente a la var. citroides) se engendraría la subespecie mucosospermun (sandía Egusi), y esta última podría ser el ancestro directo de nuestras sandías cultivadas, denominadas como subespecie vulgaris. Asimismo, este último estudio afirma que aunque la variedad morfológica en los distintos tipos de sandía es enorme, las diferencias genéticas son reducidas, al menos comparando con otros tipos de cultivo (ref. 7). Lástima que no introdujeran a C. ecirrhosus en el estudio para confirmar o desmentir su papel en esta historia.

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Filogenia (parentesco) entre distintos tipos de sandía Citrullus lanatus. El color rosa representa a la subsp. lanatus, el azul a la subsp. mucosospermun, el verde a la subsp. vulgaris cultivada en América y el rojo a la subsp. vulgaris cultivada en el este de Asia. Crédito: (ref. 7).

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Reconstruyendo su domesticación.

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Con estos datos sobre la mesa, se podría empezar a entender el pasado de nuestras sandías y como pudo influir la domesticación sobre ellas. Pero toda historia tiene un principio y ese principio son las sandías silvestres. Aunque este escenario tiene un problema, y es que las sandías silvestres comparten su área de distribución natural con formas cultivadas, con formas cultivadas que se han asilvestrado y además pueden hibridar con tales cultivos o asilvestramientos. Sin embargo, se intentará dar una imagen lo más cercana posible al estado original de la sandía.

La sandía tsamma, conocida como Citrullus lanatus variedad citroides o como Citrullus lanatus subespecie lanatus según el autor, como ya hemos visto, podría ser el equivalente más cercano a la versión silvestre y original de la sandía. La sandía tsamma silvestre crece de forma natural en varias zonas del continente africano, incluyendo las peligrosas arenas del desierto del Kalahari. Es una planta perfectamente adaptada a un clima seco y árido. Germina justo después de la época de lluvias (entre enero y febrero) para alcanzar la madurez a mediados de la estación seca (abril y mayo). Sus frutos son relativamente grandes para una “típica planta silvestre”, llegando a alcanzar un peso de 776 ± 358 gramos con un contenido medio de agua del 89%. En principio resulta curioso, ¿para qué querría una planta del desierto producir frutos enormes llenos de agua en plena época seca? A priori parece una pérdida de tiempo, sobre todo conociendo a plantas como los cactus, que hacen lo indecible para ahorrar hasta la más mísera gota de agua. Pero seguro que ya habéis adivinado la respuesta a esta estrategia… (ref. 8).

Dispersión de semillas. En las zonas húmedas de Europa muchas plantas ofrecen frutos llamativos y llenos de azúcar a numerosas aves y mamíferos (como es el caso de la zarzamora). En el desierto lo mejor que puedes ofrecer es agua, como bien ilustró la película del camaleón Rango. Estudios de campo revelan que estos frutos son consumidos por pequeños roedores, que tras romper la dura corteza abren paso a otros pequeños animales e invertebrados. Pero quizás esto sea un problema y estos animales causen más daños que beneficios: las semillas son tan grandes y nutritivas para estos animalillos que seguro que se las comen (ref. 8). Lo que no quita que, tal vez, algunos roedores guarden semillas en sus almacenes y posteriormente se olviden de algunas de ellas, como pasa con las ardillas y las bellotas…

Quizás a causa de estos pequeños jetas las sandías han desarrollado una corteza tan dura: para ser abiertas y consumidas por grandes mamíferos. Así se ha observado que las sandías tsamma son consumidas indistintamente por grandes herbívoros y carnívoros: una hiena (Hyaena brunnea) puede comerse hasta 18 sandías en una noche, mientras que un órice (Oryx gazella) podría necesitar de 5 a 6 sandías diarias para suplir sus necesidades de agua (lo cuál sería posible de conseguir, ya que esta planta llega a producir de 2 a 4 sandías por metro cuadrado). De ese modo las sandías tsamma se convierten en una alternativa para lograr agua durante la durísima época seca del desierto, los grandes mamíferos obtienen agua y nutrientes, mientras que la sandía ve dispersadas y abonadas sus semillas cuando los animales depositan sus excrementos allá por donde van (ref. 8).

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Escenas del Kalahari: detalle de una sandía tsamma (Citrullus lanatus var. citroides silvestre) y de un órice (Oryx gazella) pastando en un campo de sandías tsamma. Crédito: Biodiversity Explorer (recomendado).

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La ecología nos enseña por qué la sandía tiene esos rasgos que la caracterizan: un fruto con tendencia a ser (muy) grande, corteza relativamente dura y pulpa llena de agua. Y de igual forma que es útil para la vida silvestre, no es de extrañar que los humanos descubrieran tal fuente de agua y nutrientes.

Los más antiguos registros del uso de esta planta proceden del yacimiento de “Ti-n-Torha Two Caves”, localizado en Uan Muhuggiag (Libia). Esta área es reconocida como una zona que ha sido habitada numerosas veces por tribus paleolíticas de cazadores y recolectores; siendo Uan Muhuggiag un lugar famoso por sus pinturas rupestres que ilustran escenas de caza y pastoreo. Es en este lugar donde se han hallado los más primitivos indicios del uso de la sandía. Se ha encontrado al menos una semilla de Citrullus colocynthis y otra de Citrullus lanatus en estratos datados gracias al 14C en más de 9000 años de antigüedad, pero los autores prefieren ser cautos e ignorar este hallazgo porque temen que los estratos hayan sido alterados y tales semillas procedan de material más reciente (ref. 13).

Sin embargo, en el mismo yacimiento también se han hallado varias semillas de Citrullus lanatus datadas en poco más de 5000 años de edad. Estas semillas se encuentran presentes junto a otros restos de plantas e hierbas silvestres; mientras que los restos animales pertenecen a animales domésticos (cabras y ovejas) que muestran una sociedad claramente pastoril. La presencia de estas semillas podrían indicarnos que esta gente utilizaba esta planta, tal vez como forraje, tal vez como alimento (bien por su fruto o por sus semillas), pero no indican que hubiera comenzado el cultivo (ref. 13).

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Izquierda, pinturas rupestres de Uan Muhuggiag. Crédito: Mathilda’s Anthropology Blog. Derecha, semillas halladas en Uan Muhuggiag: (a) y (b) vista exterior y corte longitudinal de la semilla de Citrullus colocynthis; (c) y (d) vista exterior y corte longitudinal de una de las semillas de Citrullus lanatus. Crédito: (ref. 13).

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Actualmente, en estas regiones áridas de África es todavía posible encontrar gran riqueza de formas cultivadas de sandía, incluyendo lo que según los autores se pueden considerar tempranas razas de cultivo, como las presentes en el Kalahari. Por su parte los estudios genéticos sugieren que la zona sur del continente africano (El Cabo, Namibia y Sudáfrica) pudo ser el área donde comenzó a cultivarse la sandía tsamma. Desde esta zona del mundo los “primitivos” cultivos de sandía tsamma engendrarían a la var. lanatus (nuestra sandía), la cual se expandiría por todo el mundo (ref. 4).

Sin embargo, la arqueología asocia la domesticación de Citrullus lanatus a áreas situadas más al norte, situadas en el antiguo reino del Alto Egipto localizado en África central, durante la época comprendida entre el periodo Predinástico y la 5a  dinastía (entre el 4000 y 3000 AEC, entiéndase AEC como “antes de la era común”, cada vez es menos frecuente usar “antes de Cristo”). En este caso, los arqueólogos se basan en los frutos y semillas de esta planta que se han hallado en tumbas de aquella época (ref. 10 y 13). Otro interesante reporte de restos de Citrullus se remonta al 1330 AEC, en la tumba del antiguo faraón Tutankamón. También han aparecido restos pertenecientes al 1500 AEC en Sudán (ref. 3 y 4).

Los egipcios cultivaron esta planta, probablemente lo mismo hicieran otros pueblos del continente africano. Posteriormente el cultivo de la sandía se extendería por gran parte de la cuenca del Mediterráneo durante el primer milenio AEC, dicha expansión llegaría a su apogeo durante el periodo romano (ref. 3 y 4).

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Razas de sandía presentes en Mozambique: (a) y (b) razas productoras de semillas; (c) raza que debe ser cocinada previamente a su consumo; (d) a (f) razas que pueden consumirse crudas, las famosas “sandías dulces del desierto” (más información en los siguientes párrafos). Crédito: (ref. 11).

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Pero la domesticación tuvo su precio para la planta. Por ejemplo, podemos leer estudios realizados hace más de una decada donde son comparadas distintas razas de sandía presentes en Namibia, allí es posible encontrar al tsamma silvestre y a varias versiones cultivadas: las razas comerciales que puedes encontrar en tu mercado habitual, razas locales de los pueblos de Namibia que pueden comerse crudas, razas de sandías cuya pulpa debe cocinarse para ser comestible y sandías cultivadas para producir semillas de consumo humano. En este estudio se compararon multitud de rasgos: forma, tamaño, color, número y textura de semillas, frutos, hojas, etc. de toda raza de sandía presente (ref. 10)

No es de extrañar tal variedad. Los pueblos del continente africano a lo largo de generaciones han cultivado esta planta para los más dispares usos. En Mozambique es un cultivo que se intercala preferiblemente con cereales (mayormente maíz o sorgo). Y las distintas variedades les ofrecen diferentes usos. Según la variedad, los frutos se utilizan para usar para consumo fresco, para elaborar bebidas no fermentadas o un tipo de vino que es llamado «xicalavatla»; las hojas jóvenes y frutos se cocinan para consumo humano; las semillas al natural o tostadas se utilizan para elaborar harinas muy valoradas como condimento. Otras razas se usan como forraje para los animales (ref. 11).

El estudio de Namibia permitió ver que una vez organizados todos aquellos rasgos por “parecido”, generando así un árbol genealógico, las razas de sandías cultivadas para la producción de semillas y aquellas razas que debían cocinarse previamente a su consumo estaban muy relacionadas con las formas silvestres de la planta. Quizás por ello estas razas pueden considerarse como “cultivos primitivos”, es decir, lo más cercano a lo que debieron ser las primeras razas que aparecieron cuando esta planta empezó a ser domesticada. Por su parte, las razas locales que podían consumirse crudas se asociaban con mayor facilidad a las razas comerciales producidas a nivel mundial. Pudo ocurrir que esos rasgos que hacen esas razas locales tan apetecibles para consumirse crudas fueran los mismos rasgos que se seleccionaron tiempo atrás y que originaron las razas cultivadas mundialmente. Asimismo, en dicho estudio no se observó concordancia entre geográfica y parecido, para los autores puede deberse a que la historia de la sandía en la región ha sido muy movida, con introducciones y asilvestramiento de numerosas razas y mestizaje con variedades locales (ref. 10).

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Organización de distintas razas de sandía presentes en Namibia según su parecido morfológico: (W) tipo silvestre; (S) productora de semillas; (C) que debe ser cocinada; (L) raza local de consumo crudo y (M) raza comercial de índole mundial de consumo crudo. Crédito: (ref. 10).

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Los resultados del trabajo realizado en Namibia sobre la sandía tsamma silvestre y las razas locales cultivadas mostraron que la domesticación conllevó una importante serie de cambios: incremento del tamaño del fruto (las versiones cultivadas tienen un fruto mucho mayor que las silvestres), paralelamente estas razas cultivadas tienen un mayor tamaño de semillas, aunque su número es más reducido. La domesticación también conllevó el incremento de la tasa de germinación, ya que curiosamente, en “hipotéticas” condiciones ideales la tasa de germinación de las plantas silvestres es baja e irregular, mientras que en los cultivos es alta y uniforme (ref. 10).

Pero quizás uno de los pasos más importantes para la domesticación de la sandía fue la detoxificación de sus frutos, es decir, la eliminación de componentes tóxicos o poco agradables. Las sandías silvestres, incluyendo las especies Citrullus ecirrhosus y Citrullus colocynthis, así como la sandía tsamma que crece cual hierba silvestre en muchos puntos de África, tienen en su pulpa un compuesto llamado «curbitacina», que les otorga un sabor extremadamente amargo. Los estudios genéticos indican que el sabor amargo de las sandías está regulado por un único gen bautizado como «suppressor of bitterness», para abreviar, los científicos lo llaman «su» (suena raro pero los genes a veces reciben un nombre contrario a su función) (ref. 10, 18 y 19).

En este caso, las plantas silvestres tienen la versión dominante del gen, llamada «Su» (o «Bi» en trabajos más antiguos realizados en C. colocynthis). Mientras que las plantas cultivadas de sabor dulce solo tienen la versión recesiva del gen, llamada «su». Esta versión recesiva del gen pudo haberse originado gracias a una simple mutación, que inhabilitó el gen y con ello la producción de tan amargo compuesto. De hecho, incluso es posible encontrar ocasionalmente sandías tsamma silvestres con sabor no amargo, siendo relativamente frecuentes en algunos lugares. Por lo que no sería de extrañar que los agricultores se encargaran de seleccionar y cultivar dichas plantas no amargas (ref. 10, 18 y 19).

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Diversas razas de sandía. La subsp. lanatus corresponde a la sandía Tsamma, la subsp. mucosospermun corresonde a la sandía Egusi, la subsp. vulgaris son variedades comerciales del sureste asiático y América. Crédito: (ref. 7).

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Otro rasgo característico de nuestras sandías es el color de su pulpa. En las plantas silvestres de sandía (Citrullus ecirrhosus, Citrullus colocynthis y la sandía tsamma silvestre) la pulpa no solo es amarga, también es de color blanco (ref. 18). Sin embargo la pulpa de las formas cultivadas puede ser roja, anaranjada, salmón, amarillo o amarillo canario. Lo cual se debe, como la genética ha enseñado, a que un montón de genes están involucrados en la regulación del color (ref. 19 y 20).

Pero la cosa es aún más compleja. En una especie existen varias versiones para un mismo gen. Pongamos un ejemplo, en una especie de planta el “gen para el color de la semilla” tiene dos versiones: (1) una versión produce semillas amarillas y (2) la otra versión produce semillas de color verde.

Simplificando un tanto, se puede decir que las plantas (y nosotros) tenemos todos y cada uno de nuestros genes por partida doble, por lo que tenemos dos “copias” de cada gen. Una “copia” es herencia de nuestra madre, la otra “copia” es herencia de nuestro padre. Ambas “copias” pueden ser iguales: la misma versión de dicho gen. Por ejemplo, si nuestra planta heredase para el “gen para el color de la semilla” una versión amarilla y una versión amarilla… no habrá dudas, la planta producirá semillas amarillas.

La cosa se lía si cada “copia” fuese una versión distinta del mismo gen. En tal situación, a menudo una versión del gen es más “poderosa” que la otra; en otras palabras, una versión del gen domina sobre la otra. En nuestro ejemplo, si la versión para el color amarillo domina sobre la versión para el color verde, en caso de que la planta heredase para el “gen para el color de la semilla” una versión amarilla y una versión verde, la planta tendría semillas de color amarillo debido a esta dominancia.

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Bases de la herencia. La mayúscula A representa la versión dominante amarilla para el color de la semilla. La minúscula a representa la versión no dominante verde para el color de la semilla. La letra de la izquierda representa la herencia materna, la letra de la derecha representa la herencia paterna. Crédito: Fuente Propia

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En la sandía sucede un tanto parecido. Solo que hay más de un gen encargado de la regulación del color. Y además, cada gen tiene más de una versión para su propia actividad. De modo que entre tales genes se conocen (ref. 19 y 20):

  • «White flesh»: la versión (Wf) es dominante y expresa color blanco en la pulpa; la versión (wf) no es dominante, pero vendría a ser la versión inhabilitada del gen. Este gen es interesante, ya que la presencia de (Wf) implica que visualmente los efectos de los demás genes no pinten un carajo.
  • «Yellow flesh»: la versión (Y) es dominante y expresa color amarillo en la pulpa; la versión (y) no es dominante y expresa color rojo; al no ser dominante si a la misma vez están presentes (Y) e (y), los efectos de este último no serán patentes.

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Conociendo esto y visto el ejemplo anterior del color de las semillas, ya sabremos que las dos “copias” de cada gen, en una misma planta, pueden ser la misma versión del gen o bien pueden ser versiones distintas. De ese modo, dependiendo del combo genético que tengamos el color del fruto puede ser uno u otro (ref. 19 y 20):

  • WfWf YY o Wfwf YY: pulpa blanca, puesto que tenemos la version dominante del gen (Wf), la cual es responsable de que los efectos del gen (Y) no sean patentes visualmente.
  • wfwf YY o wfwf Yy: pulpa amarilla, puesto que tenemos la versión inhabilitada del gen (wf) y porque está presente al menos una versión dominante de (Y), ante la cual la versión no dominante (y) no tiene nada que hacer.
  • wfwf yy: pulpa roja, puesto que tenemos la versión inhabilitada del gen para la carne blanca (wf) y no hay ninguna version dominante de (Y), por lo que la versión recesiva (y) se manifiesta.

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Fácil y sencillo (eso espero, por si acaso he puesto un esquema de lo mismo después de este párrafo). Pero la realidad no es tan simple, a lo visto ahora suménle otra versión de (y) llamada (y0) que produce color salmón, un gen llamado «Canary Yellow flesh» que en su versión dominante (C) otorga un color amarillo limón y un gen llamado «inhibitor of canary yellow» que en su forma no dominante (i) anula la expresión de (C). Por si esto no os parece suficiente hay un cacao semejante para el color de las semillas, el color de la corteza del fruto, la forma del fruto y otros rasgos (ref. 19 y 20). Lo que nos enseña una cosa, que los seres vivos tienen una gran capacidad intrínseca para cambiar gracias a la diversidad de material genético que poseen como especie. Y también que una fuerza de selección, como lo es la domesticación o la selección natural, puede modificar muchísimo un ser viviente partiendo de esa base.

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Color de la pulpa de la sandía en función de los genes vistos anteriormente: (Wf) para la pulpa blanca, (Y) para la pulpa amarilla y la variante no dominante (y) para la pulpa roja. Por cierto, las variantes de los genes se llaman alelos. Y los alelos que no son dominantes se llaman alelos recesivos. Pero no he querido meter más barullo del que ya hay… Crédito: Fuente Propia

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Visto como la domesticación desde sus más tiernos albores pudo modificar a la sandía, continuamos con su historia por donde la dejamos. Desde África la sandía se extendería hacia la India (~ 800 EC) y China (~ 1100 EC), posteriormente dicho cultivo se extendería por toda Asia durante el siglo XV (ref. 3, 4 y 15). Aunque hay autores que sugieren que la presencia de la sandía en el sudeste asiático es mucho más temprana, considerándose el área que comprende las regiones de India, Nepal, Burma, Tailandia y Pakistán como un posible centro de domesticación (ref. 9 y 10).

El sur del continente africano, el centro del continente africano y el sudeste asiático. Entre diferentes grupos de científicos hay una gran cantidad de propuestas acerca del punto inicial de domesticación para la sandía. Sin embargo, tales propuestas no son mutuamente excluyentes, ya que la domesticación de la sandía pudo haberse dado independientemente en distintos territorrios; si bien los últimos estudios sugieren que el continente africano debió de ser la cuna de la sandía doméstica y el lugar desde el cuál se dispersó hacia otras áreas del mundo (ref. 9 y 10).

De ese modo, los estudios genéticos sugieren que los cultivos de la India, Europa y los Estados Unidos derivan de los cultivos sudafricanos (ref. 4). Una de las primeras introducciones de la sandía en Europa puede haberse llevado a cabo a través de la conquista de la Península Ibérica por los árabes, como parecen indicar ciertos registros de Córdoba (año 961) y Sevilla (año 1158). Lo cual concordaría con el hecho de que llamemos a este fruto “sandía”, solo recordad el inicio de esta entrada, tal nombre deriva del árabe clásico «sindiyyah»; mientras que su nombre catalán «meló d’Alger» también hace referencia al continente africano. Posteriormente, la extensión del cultivo hacia el norte de Europa fue un proceso muy lento, de hecho no llegó a las islas Británicas hasta bien entrado el siglo XVI, quizás a consecuencia de que la climatología del norte de Europa no era adecuada para los cultivos africanos, por lo que los cultivos debieron de extenderse al mismo ritmo que se adaptaban al nuevo clima (ref. 15).

Finalmente, en el siglo XVI y XVII, bien por parte de los colonos europeos, o bien por parte de los nativos del continente africano, con el comercio de esclavos la sandía debió de viajar directamente desde África hacia Norteamérica y Sudamérica, donde hasta el día de hoy ha tenido un gran éxito (ref. 4 y 12).

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Iconografías medievales (1300 – 1375) de sandías pertenecientes a diversos manuscritos originales de Italia: (a) “Melones palestini ul’ Saracenici” del “Tractatus de herbis”; (b) “Cucumeris” del “Tractatus de herbis, de avibus et piscibus, Manfredus di Monte Imperiali” y (c) “Mellones” del “Tractatus de herbis”. Crédito: (ref. 17).

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Uf, creo que esta vez me ha quedado un poquito largo. Mi enhorabuena para los que habéis llegado hasta aquí. A lo largo de esta entrada hemos visto que la sandía es una planta más plural de lo que aparenta, con multiples variedades y distintas propiedades. Hemos demostrado la fortaleza de los modelos evolutivos, al confirmar hipótesis como la triplicación genética del antepasado común de las rósidas, gracias al hallazgo de gran cantidad de material genético triplicado en la sandía. A continuación se han comparado dos tipos de estudios genéticos distintos (cloroplastos y genes del núcleo), mostrando que ambos tipos de estudios dan lugar a resultados equivalentes. Luego hemos visto que la regulación genética de la sandía es compleja con ganas… Para terminar observando como la domesticación puede transformar un fruto que rara vez supera el kilo, cuya pulpa es blanca, amarga e incomible; en un monstruo capaz de alcanzar más de cien kilos, de pulpa roja, dulce y considerada una de las delicias veraniegas.

Desde luego la sandía es un regalo del continente africano. Sin embargo, los estudios acerca de cómo la domesticación (esa evolución mediada por el hombre) ha cambiado a esta planta desde sus orígenes silvestres aún está en pañales. Por ello, ¡son requeridos más estudios!… Pero esta, no es desde luego la última entrada de “El Huerto Evolutivo”…

[continuación de la serie en: Huerto Evolutivo (10): La Fruta de Dios (¿o quizás no?)]

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Agradecimientos: A nuestros comentaristas Francesc y martincx, por enriquecer esta entrada con los diversos nombres que recibe esta planta en otras áreas del mundo.

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Entradas relacionadas:

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BONUS TRACK. InfoAgro. Manual de cultivo de la sandía.

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REFERENCIAS:

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  • 5. Infonet-Biovision. Revisado hasta 2010. Watermelon.
  • 14. Wehner, T. C. & Maynard, D. N. 2003. Cucurbitaceae (Vine Crops). North Carolina State University & University of Florida. Standard Article, DOI: 10.1038/npg.els.0003723. También disponible aquí.
  • 15. Wehner, T. C. 2008. Watermelon. Vegetables I Handbook of Plant Breeding Volume 1, pp 381-418

  1. 9 octubre, 2013 en 6:52

    Sigues sin aclararme si los dinosaurios herbívoros comían sandías diploides

  2. 9 octubre, 2013 en 9:10

    Impresionante. No volvere a comerme una sandia de la misma manera.

  3. Francesc
    9 octubre, 2013 en 9:25

    Genial como siempre! Un apunte, que te vas a buscar nombres de lenguas lejanas… en catalán se la llama Meló d’Alger, haciendo referencia a la capital de Argelia y probablemente señalando a su introducción en la península por parte de los árabes.

    Las fotos geniales, yo sigo teniendo en la retina una planta de la familia -es que no recuerdo si eran sandías o calabazas- recubriendo un naranjo. Si se repite la próxima temporada, prometo hacerle foto.

    Y una duda que podrías resolver la próxima entrada… sandías sin semillas? Podríamos hablar también de los derechos de patentes sobre variedades…

    En fin, un placer leerte (y nunca me quejaré por que sea demasiado largo un post en la CysD)

  4. 9 octubre, 2013 en 10:45

    Interesante y muy didáctico. Gracias por el artículo 🙂

  5. 9 octubre, 2013 en 14:58

    Hola a todos y gracias por comentar! 🙂

    Meló d’Alger… jo, muchas gracias Francesc, qué interesante. Tiene bémoles que lleve un año en Cataluña y no me haya enterado XD

    Respecto a las sandías sin semillas, creo que la inmensa mayoría se deben a plantas triploides, cuyo número impar de cromosomas podría ser la causa de que no puedan fabricar óvulos o granos de polen viables y en consecuencia sean estériles. Estas plantas solo se pueden obtener con la fecundación de una planta tetraploide con una diploide (o al revés, no estoy seguro)… Si no pasa nada, para el mes que viene publicaré la siguiente entrega del “Huerto” con un grupo de plantas donde la triploidía ha jugado un papel clave. Así que me extenderé en este tema, jeje 🙂

    Claro que con la venta de plantas estériles, siempre se obliga a la compra de semillas al “fabricante”. Las patentes son un incentivo para la investigación y en ese sentido las veo necesarias. Pero cuando se trata de patentes agrícolas, no sabría como explicarlo… tengo sentimientos encontrados. Mirándolo por el lado del eslabón más débil de esta cadena, yo creo que una de las peores caras de este terreno es la incapacidad de elegir libremente por parte del agricultor, ya que existe una cierta obligatoriedad de comprar determinadas variedades a riesgo de que de actuar de forma contraria, no se venda nada.

    Por curiosidad, a las sandías cúbicas… las meten en una caja.

    Lansky :

    Sigues sin aclararme si los dinosaurios herbívoros comían sandías diploides

    Tendría que revisar la bibliografía, pero creo que por aquel entoces aún no habían evolucionado las sandías como tales 😉

  6. 9 octubre, 2013 en 15:06

    ¿Osea que le debemos la deliciosa sandía a la evolución? 😦
    ¡Ray Comfort ayuuuuudame! :mrgreen:

    Completa y muy interesante entrada. Lo que me ha sorprendido es que curiosamente los habitantes rurales de la comarca le llaman sandilla a la sandía,

    Deliciosa, deliciosa sandía

    Saludos.

  7. 9 octubre, 2013 en 15:10

    martincx :

    Completa y muy interesante entrada. Lo que me ha sorprendido es que curiosamente los habitantes rurales de la comarca le llaman sandilla a la sandía,

    ¿Sandilla? ¿Me he perdido algo? 😯

  8. 9 octubre, 2013 en 15:11

    Cnidus
    Se me olvidó (perdón por el doble post) felicitarte por esta entrada, es la primera que leo de esta serie y me ha animado a hacer un espacio para dedicarle una lectura al Huerto Evolutivo.

    La comparto con mis amigos.

    Otro Saludo.

  9. 9 octubre, 2013 en 15:13

    Cnidus :

    martincx :
    Completa y muy interesante entrada. Lo que me ha sorprendido es que curiosamente los habitantes rurales de la comarca le llaman sandilla a la sandía,

    ¿Sandilla? ¿Me he perdido algo?

    Perdón me olvidé de aclarar es en la frontera Ecuatoriana-Peruana.

  10. 9 octubre, 2013 en 15:32

    Gracias a todos, acabo de enriquecer y actualizar la entrada con los nombres que me habéis dado 😉

  11. Anónimo
    9 octubre, 2013 en 20:28

    Interesante, como es habitual por estos lares.

    Quisiera añadir este enlace, que trata también de sandias. Concretamente sobre la variedad sin semillas. Muy didactico.

    http://www.gominolasdepetroleo.com/2013_09_01_archive.html

  12. Renzo
    10 octubre, 2013 en 8:40

    Genial artículo Cnidus, muchas gracias.

  13. 10 octubre, 2013 en 22:59

    A partir de ahora no me enfadaré si me llaman “cabeza de sandía” jeje 😉 Estupendo artículo.

  14. 11 octubre, 2013 en 7:59

    Javi :
    Impresionante. No volvere a comerme una sandia de la misma manera.

    ¡A partir de ahora con cuchara!

    Sun salud☼.

  15. javiergosalbez@yahoo..es
    24 octubre, 2013 en 9:28

    Gran entrada, qué buen artículo.
    Me suscribo desde ya al Huerto Evolutivo

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