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Endosimbiosis (4): unidos por las Tinieblas

24 octubre, 2013

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In Science we trust

 

La luz y los compuestos químicos libres en el medio nutren a las plantas. Las plantas alimentan a los herbívoros. Los herbívoros alimentan a los carnívoros. Unos carnívoros alimentan a otros carnívoros, los cuáles alimentan a otros carnívoros… Plantas, herbívoros y carnívoros al morir son fuente de alimento para carroñeros y descomponedores. Estos alimentan a su vez a otros seres que cazan carroñeros y descomponedores. Cuando estos mueran, se convertirán en alimento para sus antiguas presas.

En definitiva, toda una red sustentada únicamente por la luz… Sin embargo, también hay toda una red de vida sumida en las más absolutas y completas tinieblas. Un lugar tan negro e inquietante, un lugar tan inhóspito y peligroso… que hasta el Señor Oscuro Sauron se lo pensaría un par de veces antes de entrar…

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Es bien conocido que la vida sobre el planeta depende de la luz solar. Esta luz, energía radiante procedente de las reacciones nucleares que tienen lugar en el seno de nuestro glorioso dios Ra, es convertida por plantas y algas en energía química. Esta energía química será empleada a su vez por estas mismas plantas para convertir diversos compuestos inorgánicos en moléculas orgánicas. De ese modo plantas y algas se mantienen a sí mismas. Y de ese modo soportan a toda una larga cadena alimentaria, desde la brizna de hierba hasta la hiena y el león, desde la microscópica microalga hasta la colosal rorcual azul, pasando por la humilde gambita de krill.

Por ello los científicos hasta mediados del siglo XX creían que era extremadamente improbable (sino imposible) que pudiera existir abundancia de vida compleja (es decir, animales) en un mundo sumido en total ausencia de luz. Después de todo, es la luz en última instancia lo que mantiene las redes tróficas de continentes, mares y océanos. Sin embargo, el acceso a la luz está muy limitado en los mares y océanos. Desde menos de un metro en aguas extremadamente turbias hasta un máximo de 200 metros en aguas extremadamente limpias, ese es el límite de profundidad en el cuál la luz mantiene suficiente energía como para permitir la fotosíntesis. Esta zona, donde las algas pueden crecer, es llamada la zona fótica y es la que mantiene todas las comunidades de peces y ecosistemas que nosotros, de forma directa o indirecta, aprovechamos.

Sin embargo, más allá de los 200 metros la luz pierde poder y la fotosíntesis no es posible. En los 500 metros de profundidad reina la profunda oscuridad. Más allá de los 700 metros sería muy raro encontrar algún casual fotón perdido en la inmensidades del océano. Más allá de los 1000 metros penetramos en un submundo negro, frío, de elevadas presiones y donde sobrevivir es todo un reto; es un lugar donde las probabilidades de encontrar algo comestible (algún cadáver o partícula orgánica procedente de allá arriba) es extremadamente improbable.

A partir de los 3.000 metros entramos en la zona abisal, donde Mordor a su lado es un patio de juegos. Inmersa en el gélido corazón de las profundidades oceánicas, a priori la zona abisal es un lugar completamente hostil para la vida: no hay nada que comer, salvo algún resto ocasional que llega desde la zona fótica. Por ello, hasta mediados del siglo XX los científicos creían que la vida allí abajo sería principalmente microbiana y que de haber animales, estos serían sumamente raros y escasos, puesto que dependerían exclusivamente de las aleatorias e improbables migajas orgánicas que pudiesen llegar desde la zona fótica.

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Bienvenidos a las Tinieblas: el fondo abisal del Cañón Hudson (New Jersey, USA, océano Atlántico), a profundidades comprendidas entre los 4.000 y 6.000 metros, con algún bicho esporádico. Crédito: NOAA Ocean Explorer

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Pero llegó el año 1977 y toda esa imagen cambió (ref. 1 y 5). Cuando nuevos tipos de sumergibles exploraron los fondos marinos de las dorsales oceánicas, a más de 3.000 metros de profundidad, hallaron tal riqueza de vida que quizás a más de uno se le pasaría por la cabeza si no le habrían colado algo de LSD en el desayuno. No es para menos, en un lugar donde debería haber poco menos que nada, encontraron un inmenso ecosistema poblado por miles de almejas, gusanos y crustáceos varios viviendo más apretados que en una comuna hippie.

Han pasado casi cincuenta años desde aquel revolucionario hallazgo y hoy se sabe que gran parte de esa vida se soporta gracias a un grupo de bacterias que en conjunto reciben el nombre de «quimioautótrofas»; ¡no se asuste!, este “palabro” hace referencia a aquellos organismos que utilizando únicamente compuestos químicos inorgánicos son capaces de obtener la energía necesaria para fabricar su propio alimento. Es algo parecido a lo que hacen las plantas, pero empleando compuestos químicos inorgánicos en vez de luz solar para obtener energía (ref. 1).

Pero quizás lo más llamativo es que tales bacterias no se hallan únicamente viviendo en soledad como la mayoría de las algas microscópicas que soportan las cadenas alimentarias de mares y océanos. Sino que estas mismas bacterias quimioautótrofas viven en simbiosis con otros grandes organismos. Estos grandes organismos son muchos y variados e incluyen: varias familias de almejas y mejillones, caracoles marinos de la familia Provannidae, anélidos de enorme tamaño (estos anélidos son primos evolutivos de las famosas “coreanas” usadas en pesca) y un grupito de gambas que se agrupan en la familia Alvinocarididae (ref. 1).

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Típica comunidad asociada a una serie de fumarolas o fuentes hidrotermales, que liberan agua ardiente rica en compuestos de hidrógeno y azufre. Los bichos que se ven son anélidos cuyo nombre es Riftia pachyptila M. L. Jones, 1981. Pueden crecer hasta dos metros nutriéndose principalmente de aquello que sus bacterias simbiontes le ofrecen. Crédito: Treehugger

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Mejillones y bacterias. Aliados por la supervivencia.

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En esta entrada nos centraremos en solo uno de aquellos grupos animales: los mejillones del género Bathymodiolus, que salvo por su modo de vida no son una criatura demasiado alienígena, ya que pertenecen a la familia Mytilidae, la misma familia a la que pertenecen los mejillones que se crían en nuestras costas atlánticas (especialmente Galicia) y mediterráneas (como el Delta del Ebro) y que nos comemos tan a gusto cocinados al vapor. Pero para distinguir a los Bathymodiolus y sus parientes abisales de “nuestros” mejillones, llamaremos a Bathymodiolus y parientes como «mejillones de aguas profundas», como «mejillones abisales» o como «mejillones hidrotermales» (ref. 1).

Hasta ahora se han descubierto 22 especies del género Bathymodiolus (aunque podrían ser muchas más solo que muy parecidas físicamente), distribuídas en los principales océanos del mundo: catorce especies en el océano Pacífico, siete especies en el océano Atlántico y una especie en el océano Índico (ref. 4). Son criaturas dominantes en las fumarolas y fuentes hidrotermales del fondo oceánico, estas estructuras son grietas que conectan el agua marina con rocas volcánicas calientes o directamente con el magma, de modo que a través de tales grietas emerge continuamente agua (muy) caliente rica en compuestos químicos de azufre, carbono e hidrógeno. En estos sitios viven los Bathymodiolus y sus parientes, los cuales se sujetan a las rocas mediante un anclaje especial llamado «biso», alcanzando tallas de hasta 40 cm de longitud (ref. 1).

Estos mejillones sobreviven en tan inhóspitos parajes gracias a una suerte de bacterias simbiontes. Dichas bacterias pueden ser muy variadas, sin embargo se han descrito dos tipos principales (ref. 1, 2, 5 y 6):

  • 1. Uno de ellos, el más común, utiliza los compuestos de azufre para obtener suficiente energía con la que poder convertir compuestos inorgánicos en orgánicos.
  • 2. El otro tipo bacteriano, en lugar de azufre, emplea al metano como fuente de energía química.

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Ejemplares de Bathymodiolus platifrons asociados a un grupo de crustáceos. Fotografiados probablemente en el mar de Okinawa (Japón) a 1.600 metros de profundidad. Crédito: (Balaton Limnological Institute, Hungría).

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¿Dónde viven esas bacterias? En el mejor lugar que puedes encontrar en un mejillón: en sus branquias. Los mejillones, gracias a sus sifones, generan una corriente continua de agua, que entra en sus cuerpos, pasa a través de las branquias y luego es expulsada al exterior. Para el mejillón, es una buena forma de obtener oxígeno. Para las bacterias, es una buena forma de obtener oxígeno y un suministro continuo de los compuestos químicos que necesitan para vivir. Por no decir que el interior de un mejillón es un lugar más o menos protegido (ref. 1 y 2).

Algunas de tales bacterias pueden alojarse en los espacios que existen entre las células de las branquias del mejillón. Pero en los casos donde la simbiosis alcanza sus máximos, dichas bacterias viven dentro de células especiales de esas mismas branquias; dichas células especiales se llaman «bacteriocitos» y pueden guarecer varias bacterias en su interior. Por eso se dice que estas bacterias son criaturas endosimbiontes, porque viven en el interior de células del organismo con el que se relacionan, tal y como debieron hacer los ancestros de las mitocondrias y cloroplastos (ref. 1 y 7). En el interior de los bacteriocitos las bacterias son rodeadas por membranas; de ese modo un solo bacteriocito puede alojar varias bacterias encapsuladas en su interior (ref. 2 y 7).

Uno de los hallazgos más interesantes fue el descubrimiento de que estos mejillones no tienen porque elegir entre uno u otro tipo de simbionte, sino que pueden tener ambos al mismo tiempo y en el interior de la misma célula. Esto ha sido descrito en los mejillones Bathymodiolus azoricus y Bathymodiolus puteoserpentis de la Dorsal Atlántica y en las especies Bathymodiolus heckerae, Bathymodiolus brooksi y Bathymodiolus boomerang del Golfo de México (ref. 1).

Dado que ambos tipos de bacterias utilizan distintos compuestos inorgánicos como fuente de energía, al combinar ambos tipos bacterianos los mejillones tendrían una mayor flexibilidad para adaptarse a ambientes cambiantes donde la concentración de metano y compuestos de azufre puede variar; además, al tener a bacterias que usan distintos compuestos como fuente de energía, están aprovechando al máximo los recursos que les ofrece el hostil medio en el que viven. Se puede ir más lejos, en ciertos mejillones hidrotermales, como Bathymodiolus heckerae, el mismo animal puede alojar en sus branquias hasta cuatro tipos de simbiontes: dos tipos diferentes de bacterias del azufre, a las bacterias del metano y a un grupo de bacterias que consume compuestos de un átomo de carbono (quizás metanol) pero incapaces de usar el metano (ref. 1).

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Fotografía de microscopía electrónica de transmisión del interior de un bacteriocito, la célula especializada de las branquias de los mejillones Bathymodiolus: (b1) bacteria endosimbionte de tamaño pequeño; (b2) bacteria endosimbionte de tamaño grande; (m) microvellosidades. Crédito: (ref. 2).

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Esto ha quedado demostrado en varios estudios científicos, incluyendo alguno publicado en la prestigiosa revista Nature. Aquel trabajo empleó una técnica conocida como «fluorescence in situ hybridization», cuyo acrónimo es FISH. Esta es una técnica que permite ver tejidos al microscopio coloreados de una forma muy especial: mediante fragmentos de DNA o RNA unidos a una molécula fluorescente. Para el caso que nos ocupa, “bañamos” el tejido que nos interesa en una solución con ese material genético acoplado a un compuesto fluorescente; de modo que:

  • (1) Si ese material genético es específico para bacterias del azufre solo las bacterias del azufre serán coloreadas.
  • (2) Si ese material genético es específico para bacterias del metano solo las bacterias del metano serán coloreadas.
  • (3) Y si usamos esos dos tipos de material genético a la vez ambos tipos de bacteria serán coloreados.

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Así podremos ver a dichas bacterias en el tejido donde aparezcan, incluso usando distintos fluorescentes podríamos ver a cada tipo bacteriano con un color diferente. Así se observó que en el interior de las branquias del animal aparecían conjuntamente bacterias del azufre y bacterias del metano (ref. 5 y 6).

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Visualización de las bacterias simbiontes en un ejemplar joven de Bathymodiolus: (a) animal con la concha y (b) animal sin la concha; (c) corte donde es posible ver la situación interna de las branquias, cada letra hace referencia a localización de las siguientes imágenes. Visualización de las bacterias endosimbiontes con la técnica FISH, bacterias del azufre en verde y bacterias del metano en rojo, visibles en: (d) branquias y manto, (e) manto, (f) músculo retractor y (g) pie. Crédito: (ref. 6).

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¿Cómo estos mejillones adquieren a sus simbiontes? Estudios preliminares realizados a principios de este siglo indican que la principal vía de adquisición es mediante «transferencia horizontal». Las bacterias viven “nadando” libres en el medio, de modo que cuando el mejillón es joven dichas bacterias libres infectarán al mejillón adhiriéndose a la superficie de sus branquias y otros órganos. Un tiempo después, las células de las branquias del mejillón terminarán “engullendo” a tales bacterias (ref. 7).

Estudios más modernos, publicados este mismo año 2013, ratifican esta postura. Dichos estudios han sido llevado a cabo sobre ejemplares jóvenes (4 – 21 mm) de Bathymodiolus puteoserpentis y de Bathymodiolus azoricus capturados en la Dorsal Atlántica. Para este estudio emplearon la técnica FISH que ya hemos visto, demostrando que los mejillones abisales juveniles de menos de 7 mm tienen la superficie de todos sus órganos colonizada indiscriminadamente por las bacterias del azufre y las bacterias del metano (ref. 6).

Esto llama la atención, porque en otras especies donde existe tal relación de endosimbiosis, los simbiontes desde el principio colonizan solo una parte del cuerpo de su hospedador, no todo el animal. Por lo tanto la relación entre los jóvenes mejillones hidrotermales y sus simbiontes es algo fuera de lo habitual. Para explicar dicha situación distintos científicos proponen explicaciones opuestas: (1) quizás las branquias están en ese momento tan poco desarrolladas que “falta espacio” para alojar a todos los simbiontes necesarios; (2) o quizás dado que los mejillones hidrotermales jóvenes se alimentan de partículas filtradas no tienen tanta dependencia de sus simbiontes (ref. 6). ¿Cuál es la hipótesis correcta? Por ahora se necesitan más estudios.

Pero en el caso de los mejillones hidrotermales adultos, la actividad de estos endosimbiontes para procurar alimento es tan eficiente que en muchas especies de mejillones, aunque tienen un estómago funcional y la capacidad para filtrar partículas orgánicas presentes en el agua, el sistema digestivo se encuentra muy reducido, llegando a tener rasgos vestigiales, tal y como se esperaría en un mundo evolutivo donde órganos que una vez fueron fundamentales luego dejan de serlo  (ref. 7).

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Ejemplares de Bathymodiolus childressi fotografiados a 650 metros de profundidad en el Golfo de México. La “niebla oscura” de la imagen es una capa de agua cuatro veces más salada que el agua que está sobre ella. Crédito: NOAA Ocean Explorer

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Origen y evolución de los mejillones hidrotermales.

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Visto todo lo anterior… ¿Cómo pueden explicar los biólogos evolutivos el origen de los mejillones abisales y sus complejas asociaciones simbióticas? No es una pregunta casual, los científicos admiten que los mejillones abisales descienden de mejillones que habitaban en aguas costeras, sin olvidar que tales mejillones costeros tienen un modo de vida diferente al de los tenebrosos seres abisales que hemos visto hasta ahora. Por ejemplo, las dos especies más comunes de mejillón comercial, el mejillón atlántico Mytilus edulis Linnaeus, 1798 y el mejillón mediterráneo Mytilus galloprovincialis (Lamarck, 1819), habitan en aguas muy poco profundas, anclados sobre las rocas donde rompe continuamente el oleaje, alimentándose mediante la filtración del agua y captura de todas las criaturillas que pululan en el plancton.

Desde luego este modo de vida es muy diferente del de un animal que vive a más de 1.000 metros de profundidad, habitando en lugares donde agua “volcánica” emerge desde el subsuelo y sobreviviendo gracias a una íntima simbiosis con varios tipos de bacterias. Así que la evolución desde el mejillón costero hasta el mejillón hidrotermal difícilmente podría haberse dado de golpe, más aun si pensamos en las distancias que separan costa y abismo. Por ello algunos podrían preguntar con segundas intenciones: ¿serían los evolucionistas capaces de explicar dicha evolución sin montarse una buena película? La respuesta en este caso debería de ser . Básicamente, porque se conocen casos transicionales entre un tipo de vida y otro.

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Varios ejemplares de Mytilus edulis Linnaeus, 1798 que han quedado expuestos al aire libre con la bajada de la marea. Crédito: wikipedia

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En el año 2010 fue publicado un trabajo que intentó reconstruir la historia de los mejillones Bathymodiolus y sus parientes más cercanos utilizando técnicas genéticas que permiten comparar el gen «citocromo C oxidasa subunidad uno» (COI) y el gen «NADH deshidrogenada subunidad 4» (ND4). La base de tal técnica no es difícil de entender: coges ese gen de cada una de las especies de tu interés, luego lo secuencias (para ver su código) y finalmente comparas las secuencias de todos con todos. Con ello, elaboras un árbol genealógico en función del parecido de las secuencias genéticas de todos los animales estudiados, dicho árbol genealógico en Biología recibe el nombre de «árbol filogenético» (ref. 4).

Este estudio dividió a los mejillones abisales en cuatro grandes bloques principales (ref. 4):

  • 1. El primer bloque puede subdividirse en: el grupo 1-1 que incluye varias especies del género Bathymodiolus y se asocian a bacterias del metano; y el grupo 1-2 que incluye a varias especies del género Gigantidas y se asocian a bacterias del azufre. Ambos grupos pululan en el Pacífico occidental.
  • 2. El segundo bloque (grupo 2 y grupo A) incluye varias especies del género Bathymodiolus del Pacífico, Indo-Pacífico y Atlántico; son mejillones que se asocian únicamente a bacterias del azufre o tienen el combo simbionte de bacterias del azufre y bacterias del metano.
  • 3. El tercer bloque consiste en dos especies del género Bathymodiolus del oeste del Pacífico asociadas a bacterias del azufre (grupo 3) y al mejillón hidrotermal Tamu fisheri del Golfo de México y también con bacterias del azufre (grupo 4).
  • 4. El cuarto bloque es para mí el más interesante: los mejillones de la subfamilia Modiolinae. Situados en la posición más basal del árbol genealógico (es decir, los más cercanos al ancestro de todo el grupo) son unos mejillones también estrechamente emparentados con nuestros mejillones hidrotermales (subfamilia Bathymodiolinae), pero viven sobre cadáveres de cetáceos y fragmentos de madera sumergidos.

En ese mismo trabajo y empleando relojes moleculares, los científicos asumen que los mejillones abisales no tienen una larga historia evolutiva, sino que el ancestro común de todos los mejillones hidrotermales de la subfamilia Bathymodiolinae debió de existir hace aproximadamente 22 millones de años. Y sería en épocas relativamente recientes (hace menos de 40 millones de años) cuando los ancestros de tales mejillones empezaron su camino evolutivo desde humildes especies costeras, coincidiendo con la aparición de los cetáceos en los mares (ref. 4). Para dicho cambio los científicos proponen la llamada «hipótesis evolutiva de los escalones» (en inglés «evolutionary stepping stone hypothesis»), según la cual, en su viaje hacia las profundidades los mejillones utilizaron varios escalones, de modo que poco a poco, generación tras generación, fueron adaptándose a las escabrosas tinieblas del abismo marino (ref. 3 y 4).

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Filogenia de los mejillones abisales de las subfamilias Bathymodiolinae y Modiolinae (ver párrafos anteriores) basada en los genes COI y ND4. Crédito: (ref. 4). Es un artículo de acceso libre, por lo que podréis ver el mapa con mayor resolución.

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¿Pero qué razones llevarían a los mejillones a realizar tan extraño viaje? Según los científicos, el que terminaran como bichos abisales de las fuentes hidrotermales podría interpretarse como una simple casualidad, una mera consecuencia de otro tipo de vida. La historia de estos mejillones es un grandísimo caso de «exaptación» (término antes conocido como “preadaptación“); por «exaptación» se entienden aquellas habilidades excelentes para un modo de vida, pero que de pura casualidad (o suerte) esas mismas habilidades son ideales para empezar a vivir de una forma muy diferente.

Ya mencionamos a los mejillones de la subfamilia Modiolinae. Estos mejillones viven sobre fragmentos de madera que está pudriéndose en el fondo oceánico y/o sobre cadáveres de cetáceos (cachalotes, ballenas, calderones, delfines, etc.). Entre estos mejillones encontramos a géneros como Adipicola, Ida o Benthomodiolus; y podríamos llegar a considerarlos como un primer “paso” en relación a la conquista de las profundidades y a la adquisición de bacterias simbiontes (ref. 3 y 4).

Los mejillones, así en general, tienen la costumbre a aferrarse a cualquier cosa que encuentren. Incluso nuestros mejillones comerciales, que disfrutan viviendo anclados allá donde rompen las olas, también pueden anclarse a fragmentos de madera y desde luego a varios tipos de cuerdas. Después de todo, en acuicultura el cultivo del mejillón en batea se basa en la inmersión de cuerdas mediante plomadas en un lugar donde los mejillones se reproducen de forma natural; en poco tiempo las cuerdas son invadidas por mejillones. Luego, el dueño de la batea, “solo” debe levantar las cuerdas para recolectar sus mejillones.

Así pues no es de extrañar que existan especies de mejillones adaptadas a asirse a fragmentos de madera y… ¿por qué no? a los huesos que presentan los cadáveres de cetáceos. Estos mejillones adicionalmente cuentan con bacterias simbiontes del azufre. Pero a diferencia de lo visto hasta ahora, estas bacterias se alojan en la superficie de la primera capa de células que presentan las branquias (no se alojan en el interior celular). Tampoco hemos de olvidar que estas células branquiales tienen una serie de proyecciones llamadas microvellosidades. Tales microvellosidades tienen la función de aumentar la superficie de la célula y con ello la capacidad para captar oxígeno… pero al mismo tiempo las microvellosidades son un refugio ideal para las bacterias. Y fíjate tú por donde, si los mejillones se valen de sus microvellosidades para facilitar la captación del oxígeno, de paso también deberían facilitar la captación de los compuestos producidos por las bacterias que viven entre ellas (ref. 3 y 4).

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Mejillones Benthomodiolus geikotsucola Okutani & Miyazaki, 2007 adheridos a sendos fragmentos óseos de mamíferos acuáticos (presumiblemente cetáceos) junto a algunos crustáceos. Crédito: BISMaL

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Los biólogos han descubierto que estas bacterias son más abundantes en aquellos mejillones que viven en cadáveres de ballenas en lugar de troncos sumergidos. Los biólogos explican esto como consecuencia de que, debido a la descomposición, un cadáver de ballena libera mucha más cantidad de ácido sulfhídrico (H2S) que un tronco, siendo este compuesto el “combustible” que emplean estas bacterias como principal “fuente de energía”. Al vivir en un mejillón, las bacterias obtienen como beneficios adicionales un lugar seguro y un flujo de agua que renueva continuamente el oxígeno y compuestos químicos que necesitan para su subsistencia. Por su parte, un mejillón puede beneficiarse de los compuestos producidos por las bacterias (ref. 3).

Así tenemos mejillones que viven sobre troncos sumergidos y/o sobre los cadáveres de cetáceos con una primera y sencilla asociación de bacterias. Lo que tienen este tipo de hábitats es que están dispersos en el fondo marino. Se pueden encontrar cadáveres de cetáceos y trozos de madera desde la misma orilla del mar hasta profundidades de 3.000 o 4.000 metros.

Con el tiempo, cadáver tras cadáver, tronco tras tronco, al cabo de milenios y cientos de generaciones algunos mejillones terminarían en las profundidades abisales. Por ello se denomina «hipótesis evolutiva de los escalones», ya que a lo largo de su historia evolutiva los antepasados de los mejillones hidrotermales usaron a troncos y cadáveres de cetáceos como escalones donde multiplicarse y adaptarse. Era un camino sin destino, el único objetivo era el siguiente “muerto”… pero a lo tonto llegaron a las profundidades abisales. No es una historia surrealista. Los biólogos han encontrado a los mejillones de la subfamilia Modiolinae desde los 250 metros de profundidad de ciertos miembros del género Adipicola hasta los 4.000 metros de profundidad de Benthomodiolus geikotsucola (ref. 3 y 4). Tampoco debe ser casualidad que estos mejillones aparezcan en los estudios genéticos como los más semejantes a los “ancestros” de los mejillones abisales (como ya hemos visto) (ref. 4).

Podemos dar otro par de pasitos. Entre estos mejillones que se pirran por las ballenas muertas encontramos a Adipicola pacifica, también tiene simbiontes, pero estos no se alojan entre microvellosidades, sino que están cubiertos por proyecciones de la membrana celular de las branquias. Este sistema parece incrementar la eficiencia del intercambio de nutrientes entre el mejillón y la bacteria. El siguiente paso en esta evolución lo vemos en el mejillón Adipicola crypta, otro mejillón que vive y se multiplica sobre cadáveres de ballenas y cachalotes, sin embargo, tiene endosimbiontes, sus bacterias viven en el interior de las células de sus branquias, tal y como hacen los Bathymodiolus de las fuentes hidrotermales (ref. 4).

Así pues, solo con los mejillones que viven sobre troncos sumergidos y cadáveres de ballena tenemos todo el gradiente desde una asociación primigenia con bacterias hasta una íntima endosimbiosis, además estos mejillones explican como se puede alcanzar el abismo abisal desde la misma orilla de la playa, adicionalmente los estudios genéticos situan a estos mejillones como los más parecidos al ancestro de los mejillones hidrotermales. Ahora bien, ¿qué hay del paso a las fuentes hidrotermales? Bueno, un cadáver libera compuestos que pueden ser aprovechados por bacterias del azufre, por eso estas bacterias son tan abundantes entre tales mejillones. El siguiente detalle es interesante: esos mismos compuestos y esas mismas bacterias aparecen en las fuentes hidrotermales. Por lo que básicamente, una vez establecida la endosimbiosis, el cambio de ambiente no fue tan brusco: ya tenían una simbiosis perfectamente coordinada y precisamente con las bacterias ideales para vivir al lado de una fuente hidrotermal. Luego, una vez los mejillones conquistaron las fuentes hidrotermales, no sería raro otra asociación con las bacterias del metano que viven de forma libre en tales sitios.

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Transición evolutiva entre distintos sistemas simbióticos: (1) mejillones de la familia Mytilidae de aguas poco profundas, sin simbiontes y microvellosidades reducidas; (2) el mejillón Benthomodiolus geikotsucola de cadáveres de cetáceos con algunos simbiontes extracelulares atrapados entre las microvellosidades; (3) el mejillón Adipicola pacifica de cadáveres de cetáceos envolviendo parcialmente a simbiontes extracelulares con proyecciones de la membrana celular; (4) el mejillón Adipicola crypta de cadáveres de cetáceos con simbiontes intracelulares; (5) el género de mejillones hidrotermales Bathymodiolus con simbiontes intracelulares. Crédito: (ref. 4)

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Bueno, pues aquí acabamos. Hemos conocido a unos mejillones bastante más estraflarios que los que vemos en el mercado o en la tapa del bar de la esquina. Son unas criaturas que viven en la más absoluta oscuridad, viviendo asociados íntimamente a una serie de microbios que convierten compuestos químicos altamente tóxicos para nosotros en su propia fuente de energía química, soportando con ello una curiosa cadena trófica en las dantescas tinieblas oceánicas.

Asimismo, hemos terminado viendo como puede evolucionar un simple mejillón costero en una criatura abisal que vive en profunda endosimbiosis con ciertos microbios, acompañando tal demostración con un montón de casos reales de ejemplos de carácter transicional de libro. Pero esto no acaba aquí, los microbios y la endosimbiosis seguirán dando mucho juego. En cualquier caso, ¡son requeridos más estudios!

[continuará…]

  • Nota: tómese la expresión “nuestro glorioso dios Ra” como licencia poética, ¡qué os veo venir!

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Entradas relacionadas:

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BONUS TRACK. Una visita a las tinieblas.

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REFERENCIAS:

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  1. Luis
    24 octubre, 2013 en 8:10

    BSO Recomendada para el hilo: El disco conceptual Pelagial de los alemanes The Ocean.

    Buenísimo el artículo.

  2. 24 octubre, 2013 en 8:24

    ¡Magnífico post!

    Darwin 1, Bakunin 1 (competencia vs. mutuo apoyo, abusando de brutal simplificación, en realidad Darwin 1o, el resto 0))

  3. 24 octubre, 2013 en 9:08

    Genial post, como siempre, Cnidus.

  4. 24 octubre, 2013 en 11:16

    Gracias por el artículo. Siempre me resultan espectaculares estas “asociaciones” y mucho más en ambientes tan hostiles. Tantas personas perdiendo el tiempo intentando encontrar entes imaginarios cuando tienen cosas increibles delante de las narices…

  5. 24 octubre, 2013 en 11:54

    Gracias a todos vosotros por comentar 🙂
    El mundo abisal me parece increíble, cuando encuentre un hueco me gustaría profundizar un poco más en el asunto (valga la redundancia) y sacar alguna cosilla más.

    Jo Luis, me ha molado la banda sonora 😀

  6. 24 octubre, 2013 en 14:10

    Reblogueó esto en fermin mittilo.

  7. CSF
    24 octubre, 2013 en 14:20

    Muy bueno el post!

  8. Albert
    24 octubre, 2013 en 17:33

    Hola, ¿os habéis enterado de la censura de Triodos Bank y la Secta de la Antroposofía a Mauricio José Schwarz en su blog “El retorno de los charlatanes”?
    Propongo el máximo Efecto Streissand. Saludos

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