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Especiación en ranas (7). Jugando con colores y toxinas

5 diciembre, 2013

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In Science we trust
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Especiación, palabra empleada por los biólogos para hablar de los procesos por los cuales se origina una nueva especie. Bautizada como «Especiación en ranas», esta serie está centrada en tal fenómeno, aunque en realidad comenzó como un humilde artículo que quería mostrar un ejemplo real de aparición de una nueva especie animal casi en vivo y en directo (aquí). Partiendo de ahí ha evolucionado hasta llegar a convertirse en una especie de reto: ¿cuántos ejemplos reales de evolución podrán mostrarse considerando un único grupo animal? Y para ponerlo aún más difícil, ha sido elegido un grupo animal especialmente pobre en especies y poco estudiado en comparación con otros grupos: los anfibios anuros, con poco más de 5.000 especies descritas, son las ranas, los sapos y los sapillos.

A lo largo de los siete capítulos de esta serie (hasta esta entrada) hemos visto varios ejemplos de evolución animal. Esta séptima entrega será un complemento a la tercera entrega de esta serie, por lo que no sería mala idea darle un vistazo (disponible en este enlace). En aquel momento se habló de la rana flecha envenenada conocida como Dendrobates pumilio Schmidt, 1857; una especie extraordinariamente rica en patrones de coloración y muy extendida en Centroamérica. Desde que fue publicada aquella entrada los herpetólogos, aquellos científicos cuyo objeto de estudio son los anfibios y los reptiles, tras estudiar a esta ranita y sus parientes, han considerado que son tan diferentes de la primera rana que fue bautizada como Dendrobates que sería un error llamarlas de tal forma, por lo que estas ranas fueron rebautizadas con un nuevo nombre: ahora se la conoce como Oophaga pumilio (Schmidt, 1857).

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Preciosísimo ejemplar de la rana dardo granulada Oophaga granulifera (Taylor, 1958). No es un animal grande, mide entre 18 y 22 mm. Crédito: wikipedia

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Con Oophaga pumilio vimos que tal y como se esperaba del modelo de especiación alopátrica, las diferencias genéticas entre distintas poblaciones de ranitas se correlacionaban con las distancias geográficas entre dichas poblaciones. Sin embargo, no había correlación entre genética o geografía con el color de cada población de ranas. Entonces los herpetólogos consideraron que el cambio de coloración es un fenómeno evolutivo que debe suceder relativamente rápido, capaz de enmascarar la verdadera diferenciación genética que ocurre a nivel de poblaciones. En esta entrada se verá un caso donde la diferenciación genética no solo se corresponde también con la distancia geográfica, sino que es un caso donde se puede estudiar la evolución del cambio de coloración. Hoy se hablará de la ranita dardo envenenada Oophaga granulifera (Taylor, 1958).

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La ranita dardo envenenada Oophaga granulifera (Taylor, 1958) hasta hace bien poco también era conocida por el nombre de Dendrobates granuliferus Taylor, 1958 y se trata de un pariente cercano de la ranita protagonista de la tercera entrega de esta serie. El nombre de genérico de este pequeño batracio, Oophaga, deriva de los términos griegos «oo» que significa ‘huevo’ y «phaga» que significa ‘comer’; por ello el nombre genérico significa literalmente ‘comedor de huevos’ y hace alusión al comportamiento de los renacuajos de estas ranitas, que guarecidos en el interior del jarro creado por las hojas de las plantas llamadas bromelias, se alimentan de huevos no fecundados que son puestos cada cierto tiempo por sus madres. Por otro lado, el nombre específico, granulifera, deriva de los términos latinos «granul» que significa ‘pequeño grano’ y «fer» que significa ‘portador’, por ello el nombre específico significa literalmente ‘portador de granitos’.

Oophaga granulifera, también conocida popularmente como rana dardo granulada, es una especie nativa de las tierras bajas del suroeste de Costa Rica y Panamá, siendo más común en Costa Rica (aunque sus poblaciones actualmente están en declive). Es una ranita de vida diurna que vive en selvas vírgenes o poco impactadas por la acción humana, aunque también puede aparecer en plantaciones y cultivos agrícolas. Como en otras especies del mismo género, las hembras depositan sus huevos en el suelo del bosque y posteriormente llevarán sobre su espalda a los renacuajos recién nacidos, que serán transportados hasta la bromelia donde completarán la metamorfosis. Por ahora, los principales peligros para esta especie son la tala indiscriminada y la expansión de los asentamientos y cultivos humanos, aunque su estatus es tan solo «Vulnerable» (VU) según la IUCN (ref. 4).

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Distintos patrones de coloración de Oophaga granulifera en Costa Rica. Crédito: (ref. 6)

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A lo largo de la costa oeste de Costa Rica es posible encontrar una rica diversidad en los patrones de coloración de Oophaga granulifera. La coloración típica por la que es conocida es un rojo intenso con patas de tonos azulados. Sin embargo, si viajamos hacia el norte encontramos ranas anaranjadas, amarillas y amarillo verdosas. Y si viajamos aún más al norte, finalmente nos toparemos con ranitas verdes. Así, en la localidad de San Rafael la mayoría de las ranitas son verdes; en Portalón (más al sur) aparecen individuos de tonos verdes, amarillo verdosos, amarillos, broncíneos y naranjas; en la localidad de Matapalo (todavía más al sur) se ven ranitas naranjas o rojas; y en la localidad de Barú (más sureñas aún) solo aparecen ranitas rojas. Sorprendentemente, toda esta diversidad aparece en un trayecto de menos de 60 kilómetros (ver imagen superior) (ref. 6).

¿Qué papel pueden tener tantos patrones de color y en tan poco espacio? En este sentido fueron realizados varios estudios en los que participaron científicos procedentes de las universidades de California (USA), Cambridge (Reino Unido), Costa Rica (Costa Rica), Hannover (Alemania) y Pavia (Italia). En todos ellos se ayudaron de un aparato llamado espectrómetro para medir la intensidad de la luz reflejada por la piel de estas ranas (ref. 1, 2, 5 y 6); y en un trabajo particular también midieron varias propiedades de la luz reflejada por los elementos que existen en el ecosistema de tales ranitas: cortezas, rocas (con o sin musgos), hojas de árboles, de plataneras, el suelo, etc (ref. 6). Tampoco fue dejado de lado el estudio del comportamiento de Oophaga granulifera: ¿cómo es el canto de los machos? ¿y dónde cantan? ¿cómo reaccionan ante los depredadores? ¿cuánto tiempo pasan buscando comida y en consecuencia, exponiéndose a los potenciales enemigos? (ref. 1, 2 y 6). También se hicieron varios estudios genéticos (ref. 1, 2 y 5). Con todo ello, fue desvelada una historia bastante interesante.
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Otra vez distintos patrones de coloración de Oophaga granulifera. A la izquierda puede verse la intensidad de la luz reflejada por la piel de cada uno de los patrones de coloración. Crédito: (ref. 5)

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La historia de dos linajes

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Según predicen los actuales modelos de la biología evolutiva, cuando un organismo se separa en dos o más linajes diferentes, cada uno de esos linajes acumulará cambios en sus genes de forma independiente. Si cada uno de esos linajes se escinde en nuevos linajes, los genes antes mencionados seguirán acumulando de forma sucesiva cambios específicos para cada linaje. De ese modo, conforme cada nuevo linaje vaya surgiendo y extendiéndose, se irán generando genes con modificaciones propias y definidas.

Lo que significa que para un mismo gen, si estudiamos como es su secuencia en dos organismos distintos, las secuencias de ese gen deberían de ser más parecidas entre sí conforme más emparentados estén dichos organismos. Es por ello que los genéticos utilizan los genes para averiguar el parentesco entre diferentes grupos de organismos. Cuánto más parecida sea la secuencia para un determinado gen, más emparentados deberán de estar; también funciona a la inversa, cuanto más diferente sea la secuencia para un determinado gen, menos emparentados deberán de estar. Con ello es posible organizar los organismos según su grado de parentesco, creando algo equivalente a un árbol genealógico, un árbol de relaciones de parentesco que en ciencia recibe el nombre de «árbol filogenético».

En los estudios genéticos de los animales se suelen utilizar dos tipos de genes: (1) los genes mitocondriales (procedentes de la mitocondria, esas factorías energéticas de las células) y (2) los genes nucleares (procedentes del núcleo celular, donde se guarda la inmensa mayoría de todo el material genético). Utilizar ambos tipos de genes en un mismo estudio otorga mucha consistencia al mismo: los genes mitocondriales solo se heredan por vía materna, por hibridación pueden pasar a otras subespecies o especies estableciendo “falsas relaciones de parentesco” y su ritmo de cambio puede ser diferente al de los genes nucleares. Por ello, para corroborar los datos de los genes mitocondriales también se usan los genes del núcleo celular. Si los «árboles filogenéticos» elaborados independiente por genes mitocondriales y por genes del núcleo coinciden, significa que estamos ante una filogenia (unas relaciones de parentesco) muy fuerte.
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Esquema sobre la evolución de un marcador molecular como citocromo b. En (b) tendríamos nuestras secuencias, hoy. En (c) el arbol filogenético que reconstruiríamos a partir de las semejanzas/diferencias de (b). En (a) vemos la posible evolución de tales secuencias.

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Uno de los primeros trabajos genéticos realizados en la ranita Oophaga granulifera se basó en la extracción y comparación de la secuencia de varios genes: los genes mitocondriales «citocromo b» y «COI», así como el gen nuclear «ITS». Todos los árboles filogenéticos elaborados con cada uno de dichos genes coincidieron: existen dos linajes de ranas, las del norte y las del sur. Las del sur incluyen a ranitas dardo granuladas de color rojo intenso. Las del norte incluyen a ranitas dardo granuladas de color rojo, anaranjado, amarillo y verde. Adicionalmente, los árboles filogenéticos mostraron que las ranas de colores intermedios y verdes descienden de las rojas (ref. 5).

Un trabajo posterior se basó en los genes mitocondriales «citocromo b», «citocromo b-c» y «16S rRNA»; así como en unos fragmentos genéticos llamados microsatélites que están presentes en el núcleo celular, de los que varios de ellos fueron estudiados (B9, C3, D4, E3, F1, G5 y O1). Este trabajo vino a confirmar el estudio previamente mencionado, donde los árboles filogenéticos elaborados a partir de los genes mostraron dos linajes “profundamente” separados: un linaje sur de ranas rojas y un linaje norte que alberga toda esa macedonia de colores (rojas, anaranjadas, broncíneas, amarillas, verdes…) (ref. 1 y 2).

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Reconstrucción del árbol filogenético de las distintas poblaciones de Oophaga granulifera utilizando los genes mitocondriales «citocromo b» y «COI», así como el gen nuclear «ITS». Crédito: (ref. 5)

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¿Qué podría haber llevado a originar sendos linajes? Para los autores hubiera sido un accidente geográfico, un elemento de la naturaleza que actuaría como frontera que imposibilitaría que ranas pasasen de una región a otra. Cada grupo de ranas, separado por dicha barrera, sería incapaz de “mezclarse” genéticamente con el grupo de ranas situado al otro lado de la frontera, por lo que cada uno de tales grupos (sur y norte en este caso) acumularían cambios genéticos de forma independiente unos de otros, generando así un par de linajes bien diferenciados.

En estas ranas tal barrera pudo ser el río Térraba, el más importante de toda Costa Rica. Hay varios datos que apoyan esta hipótesis: de color rojo brillante, las ranas de la localidad del Palmar se sitúan justo en el margen norte del río y según los estudios genéticos, pertenecen al linaje norte como todas las poblaciones de ranas situadas al norte del río. Al mismo tiempo, también de color rojo brillante, las ranas situadas en la localidad de Térraba, justo en el margen sur del río, pertenecen al linaje sureño al igual que todas las poblaciones de ranas situadas al sur del río. Adicionalmente, los estudios de geología indican que el río Térraba tuvo que formarse durante el Cuaternario (hace entre 1 y 2 millones de años). Si en estas ranas la tasa de mutación del gen «citocromo b» fuere del 2% por cada millón de años, que tal gen se diferencie un 4% entre ambos linajes hace coincidir el origen de tales linajes con la formación del río (ref. 1 y 2).

Más allá del cambio genético, también han surgido diferencias entre los linajes norte y sur de carácter reproductor. El linaje sur tiende a tener ranas más pequeñas y de cantos diferentes: de duración más larga y menos frecuentes. Si el canto es una herramienta que utilizan las hembras para localizar e identificar a su pareja reproductora, esta inicial divergencia entre los cantos podría conducir hacia una selección sexual que podría reforzar las ya de por sí marcadas diferencias genéticas entre linajes norte y sur (ref. 1 y 2). Por lo tanto, sería una situación transicional en la que una especie de rana estaría en vía de generar dos nuevas especies. No solo porque una barrera geográfica ha partido sus poblaciones, sino que están empezando a darse diferencias en el comportamiento sexual, las cuáles podrían terminar de escindir a esta especie aún desapareciendo dicha barrera. Es un caso en vivo y en directo donde una especie está en proceso de engendrar nuevas especies.

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Izquierda, distintas poblaciones de Oophaga granulifera con el porcentaje de animales de distintos colores encontrados en cada población, el río Terrabá se ve como una línea azul, créd.: (ref. 2). Derecha, el río Grande de Terrabá, créd.: (ref. Ditsö).

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La evolución de los colores y venenos

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Sin embargo, la distribución de la coloración en Oophaga granulifera resulta algo asimétrica cuando se compara geografía con genética. Como ya hemos mencionado, las ranas rojas muy llamativas dominan en la zona sur de la distribución de esta especie. Mientras que la zona norte está dominada por un batiburrillo de colores. Centrándonos exclusivamente en las ranas del norte, el linaje verde-amarillo no es monofilético (se originó una única vez y ya está), sino parafilético (se originó varias veces); por lo que las ranas verdes y amarillas debieron de aparecer varias veces paralelamente. Otra opción es que se haya dado alguna hibridación entre ranas de distintos patrones de coloración, dando esa apariencia de “parafilia”. Otra cosa que llamó la atención a los investigadores es que las diferencias genéticas son tan reducidas que sospechan que la génesis de nuevos colores fue un fenómeno que debió suceder rápida y recientemente (ref. 1 y 2).

También se observó una íntima relación entre el comportamiento de la rana y su coloración. Las ranas rojas eran mucho más atrevidas, pasaban más tiempo buscando comida y los machos se exponían más cuando realizaban sus cantos. En cambio las ranas verdes eran más discretas, no pasaban tanto tiempo expuestas buscando comida y los machos cantaban en aquellos lugares donde mejor podían camuflarse. Así que los científicos encontraron dos comportamientos opuestos en función de la coloración: «crípticos» donde lo importante es pasar desapercibido para no ser comido; y «aposemáticos» donde lo importante es llamar la atención para demostrar lo venenoso que es uno. Como dato control, también se estudió la coloración ventral de estas ranas, la cual variaba muy poco en comparación; cosa que tiene sentido: los depredadores ven la espalda de la rana, no su vientre (ref. 6).

También encontraron otra diferencia de comportamiento ante la presencia de un depredador (utilizando un “muñeco” que simulaba un enemigo potencial): al verlo las ranas rojas dejaban de cantar; si el predador permanecía inmóvil la rana roja enseguida reanudaba su canto, pero si el predador se movía la rana huía de inmediato. Sin embargo, las ranas verdes y de colores intermedios no reaccionaban así, ante un depredador tanto las ranas verdes como las de color intermedio cesaban su canto; si este permanecía inmóvil tardaban más tiempo en decidirse a cantar, y si este depredador se movía la rana no emprendía la huída hasta el último momento (comportamiento típico de animales que dependen del camuflaje para su supervivencia) (ref. 6). Lo curioso es que según los estudios genéticos las ranitas verdes (ese color de carácter «críptico» para pasar desapercibido) son descendientes de ranas de color rojo brillante (ese color de carácter «aposemático» para anunciar la propia toxicidad), lo cual viene a contarnos que un linaje de estas ranitas evolucionó hacia colores cada vez menos llamativos (ref. 5). Y claro, una pregunta imposible de evitar comenzó a gestarse: y este cambio de color sucedió… ¿Por qué?

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Distinto comportamiento de Oophaga granulifera en relación a la coloración. Crédito: (ref. 6)

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Los zoólogos tienen un amplio consenso sobre la naturaleza de los colores «aposemáticos», aquellos colores utilizados por los animales para anunciar su toxicidad frente a sus enemigos: cuánto más llamativo es el color, más tóxico es el animal. Es una regla observada en múltiples animales y con un notorio sentido biológico: cuánto más llamativa es la señal de advertencia de peligro, menos riesgo hay de que los enemigos te muerdan por equivocación. Adicionalmente, en el caso de las ranas flecha las hembras tienden a preferir aparearse con aquellos machos con colores más llamativos, como sucede con Oophaga pumilio (antaño Dendrobates pumilio), por lo que también existe una notoria selección reproductiva a favor de los animales más llamativos (ref. 5).

Pero en Oophaga granulifera no ha sucedido esto. Si no fuese suficiente enredo el intentar explicar por qué un linaje de ranas que necesita colores llamativos para anunciar su toxicidad evolucionó hacia colores no llamativos; los científicos también han descubierto que las ranitas verdes son más tóxicas que las rojas. Los dendrobátidos, también conocidos como ranas flecha (o dardo) envenenadas, tienen sobre su piel toda una colección de compuestos tóxicos llamados «alcaloides», entre los que incluyen varios tipos de «pumiliotoxinas» e «histrionicotoxinas», capaces de causar problemas de movilidad, convulsiones, parálisis muscular e incluso llegar a la parada cardio-respiratoria. Oophaga granulifera incluye varios tipos de tales venenos en su arsenal; sin embargo este trabajo descubrió que las ranas rojas carecen de otros cuatro venenos adicionales que sí tienen las ranas verdes y amarillentas: PTX-251D, PTX-353, HTX-259 e I-223AB (ref. 5). Por lo que no solo hay que explicar por qué evolutivamente han tendido a llamar menos la atención, sino también el paradójico y paralelo incremento de la toxicidad. Jodidas ranas…

Y es que las ranas no entienden de homeopatía, por eso para ser más tóxicas acumulan más tipos de venenos y/o incrementan la concentración de estos; sino que se lo pregunten a los pobres ratones, que tardaban más tiempo en recuperarse con el cóctel tóxico de las ranas verdes (más rico en toxinas) en comparación con el de las rojas (menos rico en toxinas) (ref. 5).

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Combinación de toxinas en Oophaga granulifera, dependiendo de cada tipo de rana. Los picos se corresponden con las toxinas identificadas: (A) rojas, (B) amarillas y (C) verdes. Crédito: (ref. 5).

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La verdad es que los herpetólogos todavía desconocen que mecanismos de selección generaron esta evolución hacia ranas menos llamativas y más tóxicas. Pero eso no significa que sea imposible este tipo de evolución, que la evolución sea falsa y que se precisen explicaciones sobrenaturales. Esto solo significa que a día de publicar esta entrada únicamente ha pasado menos de un lustro desde que esta información se publicó en el mundo académico, por lo que es un campo todavía sin estudiar y del que mucha información se desconoce simplemente porque todavía no se ha investigado. Lo que sí está muy claro es que los ancestros de los animales norteños amarillos y verdes fueron animales de color rojo brillante (ref. 1, 2 y 5).

A pesar de la falta de información, hay muchas explicaciones posibles para el observado cambio evolutivo de coloración:

  • 1.- Quizás el norte está poblado por presas ricas en toxinas, no presentes en el sur. Estas presas incrementarían la toxicidad de las ranas del norte y como respuesta evolucionarían hacia colores menos llamativos. Aunque esta hipótesis es contradictoria con el modelo establecido donde el incremento de toxicidad es paralelo al incremento de la conspicuidad (ref. 5).
  • 2.- Por lo tanto podrían darse ciertos escenarios donde realmente pudiese superarse esta aparente contradicción. Tal vez si el costo de la pigmentación es muy elevado (después de todo hay que sintetizar unos pigmentos muy concretos), podría compensar usar colores menos llamativos. Así sería preciso un equilibrio entre el nivel de toxicidad y la coloración (ref. 5).
  • 3.- Otra posibilidad podría ser un cambio en la interacción con los depredadores. Generalmente los principales enemigos de estas ranas son las aves, animales con muy buena vista, tal y como se ha observado en Oophaga pumilio, donde precisan de colores muy brillantes y llamativos para generar una buena advertencia. Sin embargo, un cambio en el tipo de depredadores podría originar una selección hacia otros tipos de coloración; en ese sentido, si los principales depredadores de las poblaciones de Oophaga granulifera del norte fueren los reptiles (que se guían principalmente por el olfato) no habría una marcada selección hacia colores más llamativos (ref. 5 y 6).
  • 4.- En relación a los depredadores, otra posibilidad podría ser un aumento importante en su abundancia. De modo que un excesivo número de estos podría desembocar en un coste demasiado elevado para la característica de ser llamativo (después de todo, todo depredador debe aprender que un color llamativo es una advertencia, en consecuencia siempre hay ranas que se llevarían como mínimo un buen bocado) (ref. 5 y 6).
  • 5.- Otra opción es el hecho de que la toxicidad cambia mucho más rápidamente que la coloración. De hecho, la toxicidad de estas ranas depende de los distintos artrópodos que componen su dieta: ciertos escarabajos, ácaros, milpies y sobre todo hormigas (ref. 3). Adicionalmente, la mayoría de ranas dardo criadas en cautividad pierden su toxicidad, dada su dieta de bichos carentes de alcaloides. En ese sentido, puede haberse dado el caso de una evolución hacia colores menos llamativos debido a una carencia de presas adecuadas para producir toxinas. Sería recientemente cuando se habría dado una nueva disponibilidad de presas que otorgan toxicidad, no habiéndose dado tiempo suficiente para evolucionar nuevamente hacia colores llamativos; en ese sentido, el color verde de ciertas ranas sería un vestigio de una época donde era más importante pasar desapercibido que ser tóxico (ref. 5).

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Toxicidad de cada rana Oophaga granulifera en función de su población (letras) y coloración (por colores). Este test se hizo inyectando las toxinas extraídas de cada rana en un ratón dormido y contando el tiempo que tardaba el bicho en poder volverse a dormir. Crédito: (ref. 5).

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Las ranas de coloración intermedia

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Otro tema son las ranas de colores intermedios. Todas las ranas de colores intermedios se encuentran en poblaciones formadas por multitud de colores distintos: las naranjas se acompañan de ranas rojas; las anaranjado-verdosas con rojas, amarillentas-pardas, pardo-verdosas y verdes; además las pardo-verdosas siempre van de la mano con ranas verdosas (ref. 1 y 2). Varias propuestas se han dado para explicar el origen y proliferación de tantos tipos de coloración:

  • 1.- Una opción es que tales colores intermedios son casos transicionales, aún persistentes hoy, de una evolución desde el color rojo hacia el verde, a causa de los posibles fenómenos ya mencionados en el apartado anterior.
  • 2.- Otra posibilidad es que los tipos intermedios sean fruto de una hibridación entre las ranas rojas y verdes. Estos híbridos que no habrían visto afectada su supervivencia dado que cambios ambientales acaecidos en las zonas podrían haber disminuido el riesgo de ser depredados (como una fuerte deforestación sucedida entre 1950 y 1960) (ref. 6).

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De lo que hay pocas dudas es que en Oophaga granulifera existe un componente de selección sexual por parte de las hembras: estas tienden a elegir a su pareja reproductora, al macho, en virtud de su coloración y prefiriendo machos con colores brillantes y llamativos. Sin embargo, si las hembras habitan zonas de mala iluminación, no tendrían tan buen ojo para distinguir la coloración de los machos, facilitando tanto la hibridación como la reproducción de los híbridos (ref. 6). Otros autores consideran que en realidad no hay fundamentos tan sólidos como para pensar que la hibridación es lo que ha producido en el linaje norte tanta diversidad de colores. No existe una línea clara, geográfica y genéticamente hablando, que delimite la distribución de las ranas de colores intermedios, cosa habitual en los casos de hibridación. Asimismo, no se han observado poblaciones donde coexistan ranas rojas puras y ranas verdes puras en el mismo lugar. Para algunos herpetólogos estos datos pueden explicarse mejor si las ranas de colores intermedios no son híbridos, sino verdaderos pasos evolutivos intermedios desde un color rojo intenso hacia un color verde apagado (ref. 1 y 2).

Adicionalmente, la reducida diversidad genética del linaje norte podría indicar que este ha surgido a partir de pequeñas poblaciones aisladas, por lo que pudo tener lugar un fenómeno llamado «deriva genética», en ese sentido, variaciones de ciertos genes, llamadas alelos, pudieron extenderse en la población generando nuevos patrones de coloración (ref. 1 y 2). En cualquier caso, los animales de coloración intermedia no necesariamente han de ser menos eficientes que sus ancestros de coloración roja. Se ha observado que en ciertos hábitats son casi tan llamativos como los animales rojos a la hora de intimidar gracias al color. Mientras que en los casos de animales de colores intermedios menos llamativos, estos curiosamente sufren menos ataques que los animales de coloración roja intermedia (como se ha observado utilizando moldes hechos de arcilla) en aquellas zonas donde proliferan animales de coloración intermedia (ref. 6). Quizás en esto último tenga que ver un diferente patrón de depredadores entre las distintas áreas donde se encuentran tales ranas.

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Flipando con ranas flecha envenenadas (sin chuparlas). La gran diversidad de colores y evolución gradual de los mismos en Oophaga granulifera (antaño Dendrobates granuliferus). Arriba, de izquierda a derecha, ranas de: Osa Peninsula, Palmar, Firestone, Firestone y Dominical. Abajo, de izquierda a derecha, ranas de Matapalo, Matapalo, Portalón, Savegre y Damitas. Todas de Costa Rica (un saludo a los lectores de allá, tenéis un patrimonio natural precioso). Crédito: (ref. 2).

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Y aquí acabamos. En esta entrada hemos conocido un nuevo caso de especiación alopátrica, donde hemos pillado a una especie a mitad de proceso de convertirse en dos especies distintas por culpa de un río que separó sus poblaciones en dos linajes actualmente bien diferenciados genéticamente. Adicionalmente, tal y como atestiguan los estudios de genética y comportamiento, hemos observado que en uno de sus linajes (el norteño) ha tenido una rápida y notable evolución hacia colores menos llamativos (pasando de rojo a verde) siendo posible contemplar toda la gama de casos intermedios. Al mismo tiempo también nos hemos topado con algunas cuestiones que hoy por hoy los científicos no pueden responder, lo que no implica necesidad de apelar a entes “sobrenaturales”, sino simplemente que falta información y además existen muchísimas posibilidades naturales que explicarían tal fenómeno (la evolución hacia colores menos llamativos). Este es sin duda un caso muy interesante de evolución biológica y un ejemplo de esas “especies a medio” tan buscadas por los creacionistas. Pero sin ninguna duda… ¡Todavía son requeridos más estudios!

[continuará…]

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Entradas relacionadas:

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BONUS TRACK. Les presento a un simpático macho de Oophaga granulifera. ¿A qué es precioso?

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REFERENCIAS

  •  4.- Solís F. et al. 2004. Oophaga granulifera. IUCN Red List Endangered Species. Artículo de acceso libre.

  1. Masklin
    5 diciembre, 2013 en 9:18

    Buenísimo artículo, Cnidus… o casi, casi, capítulo de libro de divulgación. Gracias!!! Y la guinda: “es que las ranas no entienden de homeopatía”… XD Me has alegrado la mañana, jajaja

    Respecto a la coloración vs comportamiento me entra la duda si el comportamiento genera la selección natural de los colores o si los colores pueden provocar el cambio de comportamiento de los individuos. Posiblemente ambos.

    Del tema de la toxicidad no “creo” (opinión personal) que esta conlleve una relación directa de colores más vivos. Quizás es que si eres tóxico puedes permitirte ese lujo sin que la selección natural te castigue por ello, cosa que si no lo eres no. La selección de las hembras hacia machos más vistosos haría el resto, que es lo que parece una constante en las especies.

  2. 5 diciembre, 2013 en 20:50

    Hola Masklin, ¡muchas gracias!

    Si este caso me pareció interesante es porque plantea más preguntas que respuestas, además de poner en tela de juicio modelos ampliamente aceptados (lo cual en ciencia es divertido siempre y cuando no te toque a tí… que pasa, también pasa…).

    Yo tampoco tengo muy claro si primero fue el color o la toxicidad. Aunque a priori la opción más lógica parece ser la toxicidad, luego el ser más llamativo; ya que no mola llamar la atención si eres inofensivo, salvo si es para imitar a una criatura tóxica. En realidad es un panorama bastante complejo, pero una vez se establece una relación entre color y toxicidad si que podría darse una coevolución entre ambos.

    Del tema de la toxicidad no “creo” (opinión personal) que esta conlleve una relación directa de colores más vivos. Quizás es que si eres tóxico puedes permitirte ese lujo sin que la selección natural te castigue por ello, cosa que si no lo eres no. La selección de las hembras hacia machos más vistosos haría el resto, que es lo que parece una constante en las especies.

    ¿Sabes? Me gusta esta propuesta 😀

  3. 5 diciembre, 2013 en 21:19

    Masklin :
    Del tema de la toxicidad no “creo” (opinión personal) que esta conlleve una relación directa de colores más vivos. Quizás es que si eres tóxico puedes permitirte ese lujo sin que la selección natural te castigue por ello, cosa que si no lo eres no. La selección de las hembras hacia machos más vistosos haría el resto, que es lo que parece una constante en las especies.

    A mi también me convence esa argumentación desde luego! Chapeau!

  4. Pocosé
    6 diciembre, 2013 en 10:04

    Masklin :
    Del tema de la toxicidad no “creo” (opinión personal) que esta conlleve una relación directa de colores más vivos. Quizás es que si eres tóxico puedes permitirte ese lujo sin que la selección natural te castigue por ello, cosa que si no lo eres no. La selección de las hembras hacia machos más vistosos haría el resto, que es lo que parece una constante en las especies.

    Si. pero…
    ¿Y las serpientes coral y falso coral?.
    ¿Habrá también una relación sonora del apareamiento con el de aviso de toxicidad en el caso de los crótalos?
    Lo que si me queda claro es la apasionante complejidad de la selección natural.

  5. Anónimo
    6 noviembre, 2014 en 23:02

    no hay mas imgenes

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