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Entendiendo la Evolución IV. Margulis y la simbiogénesis

15 junio, 2010

Lynn Margulis

Lynn Margulis

La simbiogénesis es un mecanismo mediante el cual dos organismos que viven en simbiosis desarrollan una asociación permanente, de tal manera que no pueden sobrevivir uno sin el otro y se integran formando un nuevo organismo quimérico.

Este fenómeno no es algo nuevo, desde hace mucho tiempo conocemos casos de simbiogénesis en la naturaleza, como por ejemplo los líquenes, formados por la asociación de un hongo y una cianobacteria. Por ello, su contribución a la evolución de nuevas especies es algo indiscutible, aunque la importancia que pueda tener como motor evolutivo continúa sujeto a debate.

En 1967, Lynn Margulis (entonces Lynn Sagan) publicó, tras muchos intentos fallidos, un revolucionario trabajo donde postulaba el origen simbiótico de la célula eucariota, mediante la asociación de varios tipos de bacterias. Esta teoría, que vino a llamarse «Teoría de la endosimbiosis seriada» es comúnmente aceptada hoy para explicar el origen de algunos orgánulos celulares, como mitocondrias y plastos, aunque soporta bastantes críticas para ser aceptada, tal y como sostiene Margulis, como principal motor evolutivo.

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La teoría de la simbiogénesis

Margulis se enfrenta directamente a las bases de la Teoría Sintética de la Evolución, criticando su motor evolutivo. Para la bióloga estadounidense, la acumulación de mutaciones no es fuente de especiación, sino de empobrecimiento y extinción. El verdadero motor evolutivo es la simbiogénesis, y los protagonistas no son los genes, sino las bacterias. Ellas son los verdaderos artífices de la biodiversidad y complejidad biológica. De esta forma, los metazoos no deberían entenderse como seres individuales vehículos de genes sobre los que actúa la selección natural, sino como comunidades de células autoorganizadas, con total potencialidad evolutiva.

De esta forma, la teoría de la simbiogénesis consiste en que los cambios evolutivos se dan mediante la asociación de dos o más especies diferentes para formar un nuevo organismo. Esto incluye desde la célula eucariota hasta la mayor parte de caracteres que los metazoos han adquirido a lo largo de su historia evolutiva, que habrían estado producidos por la incorporación simbiótica de bacterias de vida libre.

Resumiendo la teoría, sería el intercambio y adquisición de genomas -conjuntos de genes e incluso organismos completos- lo que produciría el progreso evolutivo, según afirma la propia Margulis:

Los protagonistas de la historia del origen de las especies son bacterias rápidas y decididas, junto con expertos arquitectos protistas sobre una Tierra tectónicamente activa bajo un Sol energético. Guerras, alianzas, extraños encuentros sexuales, uniones, treguas y victorias constituyen los dramas de esta historia. Mutaciones aleatorias de ADN, de consecuencias originalmente destructivas, dan cuenta tan sólo de sus inicios. Los seres vivos son los verdaderos protagonistas. La saga evolutiva entera sobre cómo las especies se originaron y se extinguieron puede constituir la narración más grande jamás contada”.

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Las evidencias

Convoluta roscoffensis, platelminto marino que vive en simbiosis con algas verdes del género Platymonas

Convoluta roscoffensis, platelminto marino que vive en simbiosis con algas verdes del género Platymonas

Ya comentamos al inicio que hay observaciones contrastadas sobre clarísimos casos de simbiosis que han originado nuevos organismos y, obviamente, esto hace imposible negar que la simbiogénesis tenga un importante papel en la evolución de las especies. Además de los consabidos líquenes, micorrizas y orgánulos celulares como mitocondrias y plastos, se han descrito fenómenos de simbiogénesis en platelmintos marinos del género Convoluta, los cuales incluyen al menos tres especies: C. roscoffensis, verde y fotosintético, alberga algas verdes del género Platymonas en sus células; C. paradoxa, pardo y fotosintético presenta diatomeas; y C. convoluta, sin color, no tiene simbiontes y es heterótrofo (González, 2006); recientemente se han descrito fósiles de organismos similares a los líquenes con más de 600 millones de años de antigüedad (Yuan, Xiao & Taylor, 2005) y en 2006, un equipo japonés ha referido una simbiogénesis incipiente entre el protista Nephroselmis y el dinoflagelado Hatena (Okamoto & Inouye, 2006).

Otros ejemplos más aventurados no han sido confirmados ni aceptados por la comunidad científica de forma generalizada, al no contar con pruebas experimentales. Es el caso del origen endosimbiótico de cilios y flagelos, del esqueleto citoplasmático eucariota o del origen del núcleo como subproducto de la primera endosimbiosis eucariota.

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Críticas y controversias

A pesar de que Margulis se suele declarar completamente enfrentada a la Teoría Sintética, su crítica se desvía en ocasiones del rigor científico acercándose a teorías conspiranoicas que la hacen autopresentarse como científica heterodoxa en contra del stablishment neodarwinista. Prueba de ello en una de sus más repetidas afirmaciones: la negación de las mutaciones como motor evolutivo. Sin embargo, la Teoría Sintética no asume que las mutaciones sean el motor evolutivo, sino la fuente de variación. El motor evolutivo es la selección natural, que es nunca ha sido negada por Margulis (a lo sumo ignorada); de hecho, cualquier nuevo organismo simbiótico deberá enfrentarse sin duda alguna a la criba selectiva del medio.

El liquen Usnea barbata

El liquen Usnea barbata

Otro de los puntos importantes de discrepancia es el ritmo evolutivo. Margulis asume que los procesos simbióticos producen una especiación rápida totalmente contrapuesta al gradualismo darwinista. Sin embargo, la formación de un organismo por simbiogénesis difícilmente puede concebirse como un suceso repentino; nuestro conocimiento actual sobre los proceso endosimbióticos nos indica que suele producirse una compleja coadaptación, generalmente por etapas, entre ambos organismos. Este proceso puede ser muy largo, e incluso no llegar a completarse en millones de años.

El desacuerdo de Margulis con la Teoría Sintética va incluso más allá de la discusión sobre el proceso y el ritmo evolutivo, aceptando -aunque de forma limitada- las tesis lamarkistas. El concepto de adquisición de genomas representa para Margulis una forma de herencia de caracteres adquiridos, tal y como menciona en su libro Captando Genomas:  «Lamarck estaba en lo cierto: los rasgos adquiridos pueden serlo no como tales, sino como genomas» (Margulis & Sagan, 2002).

La crítica principal a la Teoría de la Simbiogénesis es, sin embargo, similar a la que la propia Margulis realiza sobre la Teoría Sintética: existe una gran falta de pruebas para la mayor parte de sus hipótesis, que podrían pecar así de especulativas. Muchos fenómenos de especiación, así como innumerables diferencias interespecíficas se explican convenientemente mediante la presencia de alteraciones genéticas en muchos casos mínimas, sin necesidad de tener que recurrir a complejas asociaciones simbióticas de intercambio o incorporación de genomas completos. Es más, como afirma el biólogo evolutivo Ernst Mayr,  «no existe indicio alguno de que ninguna de las 10 000 especies de aves o de las 4500 especies de mamíferos se hayan originado por medio de la simbiogénesis»

En realidad, y en esto incluyo una opinión personal, gran parte de la controversia señalada se debe a un defecto común a la mayor parte de teorías evolutivas: el empecinado interés en tratar de explicar la totalidad del hecho evolutivo mediante un único proceso. En esto pecan tanto Margulis como buena parte de aquellos a los que critica, pareciendo que cualquier incorporación de un modelo de motor evolutivo o fuente de variación diferentes a los que postula cada teoría deviene en la invalidación de ésta.

Por el contrario, no es incompatible que mientras se estén produciendo contínuamente mutaciones aleatorias, sumándose gradualmente para producir nuevas formas, se den de forma paralela fenómenos más rápidos que también generen especiación, como en el caso de la simbiogénesis -y no es el único-. Unos procesos y otros no están produciendo más que variación heredable, sobre la que implacablemente actuará la selección natural. No es necesario explicar la separación entre osos pardos y osos polares mediante una simbiosis bacteriana, de igual forma que no es preciso limitarnos a la acumulación gradual de mutaciones para explicar el origen de la célula eucariota.

Proceso mixto en la formación de la célula eucariota

Proceso mixto en la formación de la célula eucariota

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Entradas relacionadas:

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Referencias.

  • González Fairén, Álvaro. 2006. Simbiogénesis. Espacial.org. (recurso online).
  • Margulis, Lynn. 1970, Origin of Eukaryotic Cells, Yale University Press.
  • Margulis, Lynn. 1991, Symbiosis as a Source of Evolutionary Innovation: Speciation and Morphogenesis, The MIT Press.
  • Margulis, Lynn. 1992, Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, W.H. Freeman.
  • Margulis, Lynn (2002). Planeta Simbiótico. Un nuevo punto de vista sobre la evolución., Victoria Laporta Gonzalo (trad.), Madrid: Editorial Debate.
  • Margulis, Lynn & Sagan, Dorion. 2002. Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species, Perseus Books Group. Trad. Español: Captando genomas. Una teoría sobre el origen de las especies. Editorial Kairós.
  • Margulis, Lynn. 2003. Una Revolución en la Evolución (escritos seleccionados) Colección Honoris Causa, Universitat de Valencia.
  1. corazondepatata
    15 junio, 2010 a las 9:44

    Margalis está como una cabra, o pretende vivir del cuento. No hay otra. Que se haya dado el fenómeno con el surgimiento de los eucariotas me parece fascinante, que pretenda convertirlo en ley me parece de una memez increíble.

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  2. 15 junio, 2010 a las 9:56

    Margulis tuvo una idea genial, nadie la creyó. Presentó nuevas evidencias y se tuvo que aceptar. Hoy forma parte de todos los libros de textos, y no paran de salir evidencias a su favor. Ahora bien, decir que la simbiogénesis sea el único mecanismo evolutivo es excesivo por parte de Margulis, pero sí es posible que todavía no se conozca la completa magnitud de su alcance. Hace un par de años apareció un artículo en PLoS ONE que mostraba como habían crecido exponencialmente el número de artículos dedicados al estudio de la simbiosis, un área no suficientemente estudiada. Se está empezando a valorar lo que significa la relaciones íntimas entre diferentes organismos (y no sólo procariotas), y la posibilidad de adquisión de información génica por estos mecanismos. Desde luego que hay que poseer más evidencias para que una teoría no se transforme en una magufada, pero me consta que hay investigadores que están en ello.

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  3. josemi
    15 junio, 2010 a las 10:44

    Margulis ha elegido nombrarse hereje y genio incomprendido, empezar una guerra contra un molino de viento llamado «ciencia de los viejos machos blancos».

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  4. 15 junio, 2010 a las 11:11

    Para magufada de Margulis sus opiniones sobre el SIDA: http://www.sebbm.com/pdf/160/e160.pdf

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  5. josemi
    15 junio, 2010 a las 12:02

    Joer, Manuel, gracias por el enlace.

    Como dicen, lo peor que le puede pasar a un necio es tener razon una vez.

    Cuando ya parecia que no podia caer mas bajo, nos salta con esto. Es normal, para su autoproclamada mision de «Galilea» y «hereja» de la ciencia tiene que apuntarse a todas las teorias locas siempre que vayan contra de la malvada ciencia oficial falocrata.

    Para mas magufismo, al final de la entrevista acaba con la coletilla de la mente abierta.

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  6. 15 junio, 2010 a las 12:52

    Por muchas endosimbiosis que hubieran no serían éstas el motor de la evolución. Aunque se descubriese que todas las especies hubiesen sido creadas por endosimbiosis el motor evolutivo seguiría siendo la reproducción diferencial, o Selección Natural que se encargaría de hacer la pertinente criba de fenotipos.

    Podríamos ver esas endosimbiosis como fuentes de variabilidad donde opera la verdadera fuerza de la evolución. Pero aún así, la endosimbiosis requiere de otro proceso anterior de adaptación por selección natural. ¿Microevolución?

    Ah, sí… En este caso hipotético en el que toda macroevolución fuera producto de endosimbiosis, aún serían necesarias las mutaciones. Por lo menos en la parte microevolutiva que se ocuparía del proceso de simbiosis.

    Como no es necesaria la endosimbiosis para explicar los eventos macroevolutivos, y además necesita de la selección natural para explicarse a si misma, llego a la conclusión de que no es ni motor evolutivo, ni la principal fuente de variabilidad. Sino que es un producto de la clásica evolución gradual por selección natural.

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  7. 15 junio, 2010 a las 13:29

    En realidad, y en esto incluyo una opinión personal, gran parte de la controversia señalada se debe a un defecto común a la mayor parte de teorías evolutivas: el empecinado interés en tratar de explicar la totalidad del hecho evolutivo mediante un único proceso. En esto pecan tanto Margulis como buena parte de aquellos a los que critica, pareciendo que cualquier incorporación de un modelo de motor evolutivo o fuente de variación diferentes a los que postula cada teoría deviene en la invalidación de ésta.

    Más razón que un santo. No se puede pretender explicar la diversidad biológica, intrínsecamente compleja, variable y llena de excepciones, con uno, dos o tres mecanismos. La evolución es fruto de un compedio de fenómenos que según el organismo y según la circunstancia, unos son más importantes que otros. Pero pretender generalizar, incluso un baremo equilibrado entre todos los fenómenos anteriores, es una aberración.

    Aun así y con todo, la simbiosis debe ser fruto de un proceso de coadaptación, y estos no suelen ser para nada espontáneos. De igual modo, Margulis debiere explicar esa diversidad bacteriana. Una cosa que me chocó bastante, fue cuando dijo en el libro «Captando genomas» que «todas las bacterias son la misma especie», creo que para poder defender el concepto biológico de especie y defender así la postura de que algunas especiaciones se producen porque la pérdida de X simbionte impide la fecundación cruzada, lo cual creo que se vió en Drosophila… Muy interesante esto último pero, ¿generalizable?. Lo dudo. Para mí, exagera.

    Y radicalizar es lo peor que se puede hacer en ciencia y sobre todo en biología. No es comparable en cuanto a consecuencias, pero Lysenko acertó de lleno con lo de la vernalización; mas tarde se le fue la pinza y se montó una película donde la genética era cosa de «científicos burgueses» y cosas del maguferío, exterminó las ciencias biológicas soviéticas.

    Así que veamos si la negación del VIH-SIDA por parte de Margulis no tiene algo que ver con su concepción del mundo simbiótico y la paz de Gaia…

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  8. 15 junio, 2010 a las 13:47

    Pero pretender generalizar, incluso un baremo equilibrado entre todos los fenómenos anteriores, es una aberración.

    Se puede generalizar. Todos los fenómenos evolutivos quedan abarcados por la definición de evolución. No es aberrante, pero sí impreciso, ¿verdad? Aberrante diría yo que sería tratarlos a todos del mismo modo, empleando como último criterio el fenómeno mayor que los engloba a todos.

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  9. jose
    15 junio, 2010 a las 13:50

    Soy demasiado torpe para entender esto.

    Eso de los líquenes es simbiogénesis o sólo simbiosis?

    Qué pasa con los angler fish, que los machos se pegan a las hembras y se fusionan con ellas? Tiene algo que ver?

    Qué me decís de las carabelas portuguesas, que al parecer están formadas por colonias de bichos? Esa gente comparte genoma? Son bichos independientes? Es una simbiosis excepcionalmente íntima? Es una simbiogénesis a medio hacer?

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  10. 15 junio, 2010 a las 14:05

    Sobre las carabelas portuguesas -> Una paradoja muy ingeniosa.

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  11. Rhay
    15 junio, 2010 a las 14:18

    Pues yo, después de leer el link que ha colgado Manuel, sólo diré de esta señora que una perra negacionista magufa más, y por tanto cualquier cosa que salga de su boca me la tendré que tomar con mucha, mucha, muchísima cautela.

    Saludos.

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  12. 15 junio, 2010 a las 14:40

    Se puede generalizar. Todos los fenómenos evolutivos quedan abarcados por la definición de evolución. No es aberrante, pero sí impreciso, ¿verdad?

    Me refería a que no es posible explicar la evolución de los seres vivos mediante una única fórmula. Las bases son las mismas y es lo que podemos ver, pero la fórmula varía para cada caso, tanto como variaciones entre casos hay en juego.

    Otra cosa, Hexo, te has pasao, yo tengo en mente desde hace tiempo una entrada sobre sifonóforos, no te pases 😛

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  13. 15 junio, 2010 a las 14:47

    Ups, sorry Cnidus. Borra el comentario, o sustituye el enlace por este otro.

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  14. 15 junio, 2010 a las 14:57

    No paxa na, ahora solo debo encontrar algo que Gould no dijera ya 😈 😉

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  15. 15 junio, 2010 a las 16:00

    Bueno, tranqui que no creo que mucha gente se ponga a leer lo que pongo yo. 😛

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  16. jc
    15 junio, 2010 a las 16:35

    Plas plas plas.
    J.M. explendido.

    Yo opino como la mayoria de vosotros. Con todo lo que sabemos, un solo mecanismo de adquisición de diversidad genética no es posible. Hay diferentes fuentes de diversidad y toda ella se tiene que filtrar a posteriori por la selección natural que se encarga al final de fijar los cambios.
    Según leia el post pensaba en como Margulis explicaria la diversidad interespecífica de la lagartija de Ibiza
    http://www.vertebradosibericos.org/reptiles/identificacion/podpitid.html

    o la de Mallorca
    http://www.vertebradosibericos.org/reptiles/identificacion/podlilid.html
    con decenas de subespecies endémicas de pequeños islotes en cada caso. Claro que si luego resulta que todas las bacterias son una sola especie, la variedad entre estas poblaciones no le diran nada.

    JC

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  17. corazondepatata
    15 junio, 2010 a las 17:47

    «e refería a que no es posible explicar la evolución de los seres vivos mediante una única fórmula.»
    Pues yo si que lo creo: La selección natural explica si no todos si casi todos los fenómenos, y estoy dispuesto a incluir la selección sexual como mecanismo paralelo. QUe después se produzcan fenómenos de simbiogénesis, saltos mutacionales o transferencia de genes no implica para nada que el principal mecanismo sea la selección, que selecciona entre los resultados de muchísimos mecanismos, estos si, de surgimiento de fenotipos.

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  18. 15 junio, 2010 a las 17:49

    J. M., Margulis es tan hostil hacia la síntesis que hace muchas veces muy ambiguo su discurso respecto de la selección natural. En el fondo la asume como mecanismo, pero creo que, por otras afirmaciones suyas (ahora no tengo a mano ninguna referencia) duda de ella.

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  19. corazondepatata
    15 junio, 2010 a las 18:16

    Otra cosa bien diferente son los mecanismos por los que se aporta variación a la selección: Las mutaciones no tienen porqué ser el único mecanismo para hacerlo. No se porqué se insiste en confundir lo uno con lo otro: Si mañana se descubriera una regla rarísima que generase variedad en las especies a base del horóscopo, no por ello la selección natural se vería afectada como principal mecanismo de loa evolución.
    Dicho esto, estoy convencido de que las mutaciones se encargan de la inmensa mayoría de esas variaciones… Pero esa es otra cuestión.

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  20. 15 junio, 2010 a las 18:35

    Las mutaciones no tienen porqué ser el único mecanismo para hacerlo.

    De hecho no lo son: recombinación, segregación cromosómica al azar, secuencias egoístas, retrotransmposones y otros elementos similares, etc.

    Saludos

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  21. 15 junio, 2010 a las 18:46

    A ver, todo lo que nombráis son mutaciones. Se defiene mutación como alteración o cambio en la información genética, eso engloba tanto una pequeña mutación puntual (cambio de base) como una inserción de un transposón o la incorporación de 500 megabases por conjugación. Lo interesante son tanto los mecanismos que producen la variabilidad génica como el/los mecanismo(s) que preserva(n) y selecciona(n) los genotipos que se conservarán en el tiempo.

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  22. 15 junio, 2010 a las 19:04

    ¿Pero la recombinación es una alteración en la información genética? Yo no lo hubiese visto así. :S

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  23. 15 junio, 2010 a las 20:04

    Hexo si se recombinan dos secuencias exactamente iguales y no hay errores durante la misma la secuencia resultante es idéntica a la de partida, no hay mutación, pero tampoco hay variabilidad sobre la que pueda operar la SN. Si recombinan secuencias con pequeñas variaciones entonces sí que aparecen mutaciones respecto a la secuencia de partida.

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  24. 15 junio, 2010 a las 20:26

    ¿Pero cual es la secuencia de partida en una recombinación?

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  25. Boca Rana
    15 junio, 2010 a las 21:24

    La señora Margulis tuvo una idea genial y consiguió demostrarla (bueno, parte de ella), después se dio cuenta que ser heterodoxa da muchos dinero y abrazó las ideas más locas. El que una vez tuvieras razón, no hace que la tengas siempre, les ha pasado a un montón de científicos y les seguirá pasando.

    El realidad, el verdadero problema es que las teorías darwinistas parecen muy fáciles de entender, casi todo el mundo cree entenderlas por que se usan palabras normales y pocas fórmulas, pero muy pocos las comprenden realmente.

    Por otra parte, la TS también admite la deriva genética, que es un mecanismo evolutivo donde, apenas hay selección natural o mecanismos donde las mutaciones tienen poca influencia, como las poliploidías o las inserciones de genes foráneos. En realidad, todo esto es accesorio y no se sale del verdadero eje de las teorías darwinistas, la reproducción diferencial y las variaciones heredables y tampoco invalida el que el principal mecanismo evolutivo sea la selección natural.

    José:

    En los líquenes es «sólo» simbiosis, pero es también un ejemplo de especiación por mecanismos aparentemente «heterodoxos» y digo aparente por que, cada simbionte lo que hace es modificar el ambiente del otro simbionte el que, en ocasiones, pueda llegar a existir transferencia genética entre simbiontes no modifica mucho lo anterior.

    Respecto de los angler fish, machos y hembras son de la misma especie, no tiene nada que ver con la simbiosis (aunque existan semejanzas).

    Efectivamente, las carabelas portuguesas comparten genoma, al igual que tu sangre y tu piel. Son bichos casi independientes, pero descienden todos del mismo, es algo muy frecuente entre los seres vivos. Si quieres un ejemplo mucho más sorprendente, fíjate en los mixomicetes, en este mismo blog tienes un artículo muy interesante: https://cnho.wordpress.com/2010/05/28/%C2%ABhongos-mucilaginosos%C2%BB-%C2%BFreinventando-la-pluricelularidad/

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  26. 15 junio, 2010 a las 21:29

    corazóndepatata,

    Pues yo si que lo creo: La selección natural explica si no todos si casi todos los fenómenos, y estoy dispuesto a incluir la selección sexual como mecanismo paralelo

    Hombre, pues depende.

    * Una nueva especie fértil y vigorosa puede aparecer por alopoliploidía. Sin más, de golpe y a traición.
    * El aislamiento geográfico puede ocasionar una simple deriva que cambie las poblaciones sin necesidad de modificar las fuerzas selectivas, con cambios invisibles a la SN pero no para el ojo humano o los análisis genéticos.
    * Hay rasgos que no tienen porque surgir por selección, sino precisamente por ausencia de la misma.
    * Mientras que otros rasgos pueden arraigarse simplemente porque están ligados a un rasgo que, este sí, es seleccionado.
    * La deriva genética por si sola tiene la tendencia de evolucionar las poblaciones… aunque solo sea a eliminar los alelos menos frecuentes.

    Y tal.

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  27. 16 junio, 2010 a las 1:17

    Interesante artículo JM!
    La verdad es que Margulis me sorprendió en su libro «Captando genomas» para bien y para mal. Por un lado, mostraba multitud de sistemas endosimbióticos realmente impactantes. Pero por otro, como ya comentaba Cnidus anteriormente, se emperra en su postura proponiéndola como incompatible con cualquier otra ¿¿?? No se a cuento de qué, cuando hay tantas evidencias de que la simbiosis no es lo único…
    Saludos!

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  28. Cristina
    24 noviembre, 2011 a las 19:31

    Muerta Margulis nos queda su hijo Dorion como sucesor teórico de ella. Yo creo, como algunos de vosotros,,que ambas teorías son compatibles.y no entiendo porque una invalida necesariamente a la otra. en mí opinión, la Selección Natural es el motor evolutivo. Pero una vez completada la simbiogenesís esta sería el paso final para la creación de nuevas especies que derivarían de las especies mejor preaadaptadas al medio. Estoy de acuerdo en que Margulis no invalida a Darwin. pero si que lo complementa. Es una lastima que su posición fuese tan dogmática.

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  29. J.M.
    24 noviembre, 2011 a las 21:49

    Completamente de acuerdo, Cristina. Además, la gente tiende a pensar que la endosimbiosis consiste en que una bacteria entra de repente en otra célula y ¡zas!, se creó la mitocondria.

    El tiempo, las mutaciones y la selección natural están tan implicadas en un proceso endosimbiótico como en cualquier otro proceso adaptativo.

    Saludos.

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  30. Anónimo
    21 enero, 2014 a las 18:41

    Me gusta su punto vista pero el que más me llama la atención y al que mas le voy es al de Operin

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  1. 26 noviembre, 2011 a las 3:10
  2. 27 noviembre, 2011 a las 19:37
  3. 4 diciembre, 2011 a las 4:53
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