La Ciencia y sus Demonios

¿Qué tienen en común bizcochos, galletas, magdalenas, pan de barra, pan de molde, pan duro, colines, gachasmigas, empanadas, empanadillas e incluso, cosas de la vida, las obleas eucarísticas? Bueno, en realidad varias cosas, pero sobre todo ese pequeño milagro de la existencia llamado harina de trigo. Está tan presente en nuestras vidas que rara vez se piensa en él, salvo a la hora de comer. Y sin embargo, su origen está tan ligado al ser humano como a ese proceso inevitable e imparable como lo es la evolución, es un fenómeno ineludible cuya firma se ha grabado a fuego en esa humilde planta llamada trigo.
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Una humilde y reticular ascendencia.

El trigo cultivado por excelencia pertenece a la especie Triticum aestivum L., de origen relativamente reciente, presenta multitud de variedades y está ampliamente cultivada a nivel mundial. Es, como el maíz, el arroz, la cebada, el sorgo o el mijo, una planta perteneciente a la familia de las gramíneas, con un ciclo de vida anual y posee una más que notable producción de semillas. Pero, ¿por qué es tan interesante desde un punto de vista evolutivo?

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Bueno, el secreto de esta planta hay que buscarlo en su genoma. Una sola palabra describe su naturaleza: Alopoliploide. ¡No se asuste! La jerga científica sabe muy bien lo que dice, el término significa literalmente, “juegos de cromosomas (-ploidía) múltiples (-poli-) y ajenos (alo-)”, o en otras palabras, es una planta que posee un genoma formado por varios genomas diferentes. Sí, así tal y como suena.

En este caso, el genoma de Triticum aestivum tiene un tamaño de 16.000 millones de pares de bases. Un número enorme, sobre todo si tenemos en cuenta que nuestro propio genoma cuenta con tan solo 3.000 millones de pares de bases, organizados en 22 pares de cromosomas somáticos y un par extra que determina el sexo.  Por su parte, el genoma de Triticum aestivum está compuesto por  21 pares de cromosomas, que pueden ser clasificados como: AABBDD.

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Y a partir de ahora viene lo verdaderamente interesante. Ahí arriba tenemos el cariograma (todos los cromosomas ordenados por tamaños y morfologías) de nuestro querido Triticum aestivum. Como podemos observar, todo el genoma se halla organizado en tres bloques: A, B y D. Pues bien.

El bloque D se corresponde con el juego de cromosomas DD; y es uno de los mejor conocidos. Este juego de cromosomas es parte del genoma del trigo y… es el genoma completo de otra especie de planta, Aegilops tauschii (también llamada Aegilops squarrosa) (Ref. 1, 6 y 9). Se trata de una hierba que crece de forma salvaje a modo de maleza y que es oriunda de Oriente Medio y Próximo (Ref. 13).

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Por su parte, el bloque de cromosomas A y B conforman el juego de cromosomas AABB, el cual a su vez es prácticamente el genoma de otra especie de planta, Triticum turgidum (Ref. 10), otra gramínea originaria de Oriente Medio y Próximo donde algunas de sus variedades todavía son cultivadas en estas áreas (Ref. 13).

Así que según estos datos, nuestro querido Triticum aestivum es en realidad una especie formada por la fusión genética de Aegilops tauschii y Triticum turgidum, una especie de maleza y una especie de «trigo silvestre», que al unirse originaron a su vez una especie completamente nueva de trigo.

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Sin embargo, aquí no acaba la cosa, como habréis visto, el genoma de Triticum turgidum se denomina como AABB ¿Por qué? Bueno, es que en este caso el trabajo de los científicos ha demostrado que nos encontramos ante dos genomas más. Por un lado tenemos al juego de cromosomas AA, que pertenece a una hierba silvestre cuyo nombre científico es Triticum urartu, un pariente de los «trigos», «almidoneros» y «escandas», entre otras (Ref. 6 y 8).

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Por su parte el grupo de cromosomas BB es el más controvertido. Dadas las dificultades para identificar la especie concreta a la que pertenece el genoma BB, algunos autores solo alcanzaron a clasificarlo en un grupo vegetal llamado «grupo Aegilops sección sitopsis«, que engloba una amplia diversidad de especies (Ref. 2 y 8). Y no andaban mal encaminados. Los últimos estudios moleculares  parecen indicar que el juego de cromosomas BB es herencia de una especie concreta de este grupo de plantas, Aegilops speltoides, una hierba nativa del sureste de Europa y el oeste de Asia. (Ref. 2, 5 y 6). Pero no acaba aquí la cosa, es muy posible que esta misma planta, Aegilops speltoides, sea una especie que además ha originado por alopoliploidía otra especie de «trigo silvestre», Triticum araraticum (Ref. 5).

Paradójicamente, la visión popular del género Aegilops es bien distante del trigo. En lengua inglesa reciben el nombre de «goatgrass», literalmente, «hierba de cabras». Ya que es una planta cuya única utilidad encontrada por el hombre ha sido servir de pasto para el ganado (ver aquí). Hoy, se le ha reconocido su papel como una de las progenitoras de nuestro trigo .

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Por lo que de igual forma que en el caso anterior, Triticum turgidum es a su vez otra especie cuyo genoma deriva de la fusión de otras dos especies independientes, que pueden ser encontradas tanto como plantas silvestres como cultivadas en, adivinen donde, en Oriente Medio y Próximo (Ref. 6 y 10).

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Las bases de la poliploidía.

Quizás, la pregunta sea inevitable. ¿Y cómo esto puede suceder? Nosotros sabemos que si cruzamos, por ejemplo, un burro y una yegua obtenemos una mula, un animal completamente estéril.

La solución, radica en el hecho de que en muchos grupos de plantas, esta norma no sirve (y es también la razón por la que los taxónomos botánicos terminen muchas veces con dolor de cabeza a la hora de clasificar a ciertos grupos de plantas). Así que, en este caso, sucede que:

• (i) Las gramíneas son plantas que poseen reproducción cruzada mediada por el viento, por lo que no es extraño que granos de polen de una especie puedan alcanzar las flores femeninas de otra especie.

• (ii) Por alguna razón, las plantas son mucho más maleables genéticamente que los animales, de modo que tanto pueden darse fenómenos de poliploidía e incluso, de poliploidía entre especies diferentes. Tanto es así que de 30 especies descubiertas entre los géneros Triticum y Aegilops, al menos el 75% de ellas son reconocidos alotetraploides (fusión de dos especies) o alohexaploides (fusión de tres especies) (Ref. 6).

• (iii) Estas plantas no son simples híbridos, un mero híbrido debería de tener la mitad del genoma de una especie y la mitad de otra especie, e igual que suele suceder con los animales, o son estériles o tienen una fertilidad muy mermada. Este caso es diferente, son fenómenos de alopoliploidía (el material genético de uno de estos híbridos se duplica), por lo que tenemos genomas completos y funcionales de especies concretas. Los individuos resultantes generalmente poseen mayor fertilidad y fortaleza física.

De hecho se considera que quizás la alopoliplodía sea un fenómeno mucho más común de lo que cabría esperar, capaz de dar lugar a especiación rápida entre las plantas (Ref. 3, 6, 11 y 12) y que provoca notables cambios en la regulación y actividad del material genético (Ref. 6 y 11). En otras palabras, es una potente fuerza motora de la evolución.

Las bases de la alopoliploidía no son difíciles de entender. En el siguiente esquema, se resumen bastante bien:

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Supongamos dos especies, una especie A y una especie B. Ambas son diploides,  es decir,  cada una tiene un juego doble de cromosomas (2n) en el interior de sus células, que en la especie A sería AA y en la especie B sería BB. Durante la reproducción sexual, se producen células especializadas para la ocasión, con un único juego de cromosomas (n) cada una, estas células reciben el nombre de gametos (en nosotros son los óvulos y espermatozoides), así la especie A tiene gametos A y la especie B tiene gametos B.

En una fecundación normal, entre miembros de la misma especie, un gameto macho (n) se une a un gameto hembra (n) dando un cigoto (2n). Pero en una hibridación lo que sucede es que el gameto de una especie (A) se une al gameto de otra especie (B) y da lugar a un cigoto híbrido con un único juego de cromosomas de cada especie (AB).

En los animales estos híbridos rara vez tienen futuro. Pero en las plantas  es común que alcancen la edad reproductora, aunque la mayoría de las veces serán estériles, o casi. Sin embargo, ahora podemos echar mano de otro fenómeno habitual en la naturaleza, las mutaciones. Pero en este caso no se trata de una mutación cualquiera, sino que se trata de la Mutación, el artefacto genético más bestia que podemos imaginar. Una duplicación completa y total del material genético. Puede suceder por contaminación química por productos como la colchicina, por  errores durante la separación de los cromosomas en la meiosis o por fallas en la división celular. El resultado son gametos con disposición genética 2n o bien, en el caso de los híbridos, con disposición genética AB.

¿Cómo esto origina un poliploide? Bueno, el siguiente paso requiere de otra de esas «improbabilidades cósmicas», requiere de un evento de fecundación entre dos gametos diploides. Así un gameto diploide (2n) más otro diploide (2n) dará lugar a un cigoto poliploide (4n). En el caso de los híbridos, el resultado sería un organismo tal que: AB + AB = AABB. Voilá! Y estos individuos, al contrario que el híbrido que los originó, suelen ser especies altamente eficientes y con una notable fertilidad. O en otras palabras, especies completas, nuevas, libres e independientes.

Por eso, nuestro trigo no es sino uno de los más claros ejemplos de evolución que podemos encontrar, incluyendo a su vez notables cambios morfológicos y genéticos. Por otro lado, aunque su modelo de especiación es muy inusual en el reino animal, la alopoliploidía es un fenómeno habitual en el reino vegetal.

Genética y domesticación.

¿Pero dónde y cuándo se originó el trigo, Triticum aestivum? Hoy día aún existe cierta controversia al respecto. Si bien, varios autores parecen estar de acuerdo en que sucedió en la región que abarca Oriente Medio y Próximo. Hará unos 11.000 años antes de la era común*, coordinándose con el deshielo de los glaciares de la última Edad de Hielo, diversas especies de cereales silvestres extendieron sus áreas de distribución desde sus refugios del Levante hasta la zona del Creciente Fértil (un área que actualmente incluiría Israel, Jordania, Líbano y el oeste de Siria hasta el suroeste de Turquía, llegando a lo largo de los ríos Tigris y Eúfrates hasta Irak e Irán) (Ref. 7 y 9). Es en esta zona donde se establecieron diversas especies de trigo silvestre (Triticum monococcum, T. urartu, T. boeoticum, T. dicoccoides, Aegilops tauschii), de cebada silvestre (Hordeum spontaneum) y de centeno silvestre (Secale vavilovii) (Ref. 10).

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Uno de los hitos en la historia humana fue la conversión de las sociedades transhumantes de cazadores-recolectores en poblaciones sedentarias dedicadas a la agricultura. Al oeste de Asia, tal transformación está marcada por tres especies de gramíneas silvestres que hasta entonces, seguramente tan solo conocieran al hombre como causante de continuos saqueos: la escanda, el trigo y la cebada (Ref. 14).

Varios estudios genéticos apuntan que el gérmen de la domesticación de estas plantas se sitúa en la región de Diyarbakir, al sureste de Turquía. Desde aquí tuvo comienzo el cultivo de la «escanda menor», una especie de trigo (Triticum monococcum) de genoma de tipo AA y un pariente cercano de Triticum urartu, ancestro de nuestro trigo. Esta zona también se considera el gérmen del cultivo del trigo propiamente dicho, T. turgidum ssp. dicoccoides conocido hoy día como «almidonero silvestre» (Ref. 14).

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Si bien, las evidencias más tempranas del uso del trigo se encuentran en Israel. Contamos con restos de «almidonero silvestre», Triticum turgidum ssp. dicoccoides (en otro tiempo considerada una especie independiente, Triticum dicoccoides) antecesora directa (o casi) de nuestro moderno trigo. Aunque uso no implica domesticación, los yacimientos más antiguos en los que se ha localizado esta especie se han datado en unos 19.000 años AEC*. Como ya hemos dicho, prontamente fueron adoptadas para su cultivo, dando lugar al consiguiente nacimiento de la agricultura (Ref. 8). La domesticación de esta especie empieza a entreverse en el área del Creciente Fértil a partir del siglo XI AEC, hará algo más de 13.000 años, al sureste de Turquía (Ref. 9).

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A lo largo de esta entrada hemos visto que la poliploidía ha sido un fenómeno fundamental para entender la evolución de nuestro trigo, sin embargo, la propia domesticación igualmente ha jugado un papel clave.

A diferencia de nuestro moderno trigo, el almidonero silvestre es una planta con semillas de reducido tamaño, que son producidas en escasa cantidad y además, están protegidas por una corteza. No solo eso, al igual que otras muchas gramíneas, Triticum turgidum ssp. dicoccoides es una planta cuyo medio de dispersión natural es el viento y los animales. Para ello se vale de espigas dehiscentes, «quebradizas», de forma que cuando sus semillas están maduras, la espiga rompe fácilmente liberando sus espiguillas de forma individual (Ref. 14).

Estas espiguillas no son otra cosa que la unidad de dispersión de esta planta, así como la inflorescencia elemental de las gramíneas y desde luego, acogen a la semilla. Esto no ocurre así en nuestro trigo, de hecho, sería un problema. ¿Os imagináis una espiga que se va «desgranando» conforme va siendo cosechada? Desde luego, es mucho más cómodo para nosotros tener una espiga que guarde sus semillas en todo momento.

Sin embargo, en los yacimientos más antiguos, localizados al sureste de Turquía y al norte de Siria, datados en 10.200 años, prácticamente todos los restos arqueológicos pertenecen a espiguillas dehiscentes, «quebradizas». Pero la situación iba a cambiar. En los yacimientos datados en 7.500 años ya nos encontramos  con una situación donde más del 30% de las espiguillas son de tipo indehiscente, «no quebradizo». Y mil años después, hará unos 6.500 años, más del 60% de las espiguillas de trigo poseían tales características. La espiga indehiscente, aquella que conserva todas sus semillas en la madurez, prácticamente ya era un carácter fijado en el trigo (Ref. 15).

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Mientras que las espigas se volvían indehiscentes, otros carácteres también eran seleccionados. Espigas indehiscentes con semillas más robustas es lo que puede verse en los reductos de almidonero cultivado que podemos ver hoy y que algunos autores llaman Triticum turgidum dicoccon (Ref. 14).

Otro rasgo distintivo de los almidoneros es la presencia de semillas cubiertas y protegidas por una corteza. Este es un carácter controlado genéticamente por el llamado loci Tg (tenacious glume) y elementos del locus Q. Pero este carácter ancestral también estaba destinado a desaparecer. Y muy prontamente, semillas libres de corteza ya aparecen en yacimientos datados en 8.500 años (Ref. 14).

Estas formas neolíticas fueron el antepasado directo tanto de nuestro moderno trigo como del basto «trigo duro», aún hoy cultivado en Oriente Medio y el Norte de África. Reconocido como Triticum turgidum ssp. durum, es una planta que ha heredado todas las mejoras (desde un punto de vista agrario) aparecidas en el almidonero, a la que se  le ha añadido la presencia de un grano desnudo, libre de coraza, el cual  es mucho más fácil de utilizar y procesar (Ref. 14).

Por fin, la domesticación del trigo alcanzó su culminación con la aparición de Triticum aestivum. Lo cuál fue consecuencia de la alopoliploidía de esas variedades de Triticum turgidum, de semillas desnudas y espigas probablemente indehiscentes,  con esa «hierba de cabras» llamada Aegilops tauschii. Por lo que el origen de nuestro trigo moderno, especie por derecho propio, es muy reciente. Aunque los cálculos sobre su edad no parecen coordinarse del todo, en base a los relojes moleculares algunos autores datan su origen entorno al 9.500 AEC  (Ref. 6), mientras que otros autores apuestan por una fecha más temprana, sobre el 6.000 AEC, coincidiendo con la instauración de la agricultura al suroeste del Mar Caspio, lugar donde de forma natural se distribuye esta «hierba de cabras» (Ref. 7).

Tradicionalmente se ha justificado el éxito de Triticum aestivum frente al «trigo duro» apelando a su mayor robustez, lo cual era una hipótesis  un poco coja, ya que el «trigo duro» produce semillas más grandes y posee una capacidad de producción similar en condiciones óptimas de crecimiento. Recientemente otros autores aventuran que comparando con los trigos tetraploides, Triticum aestivum ofrece: una mayor plasticidad a distintos fotoperiodos y condiciones de vernalización, permitiéndole crecer y producir bajo distintas condiciones climáticas; desarrolla tolerancia a la salinidad, al bajo pH, a la presencia de aluminio y a la congelación; mejor resistencia a pestes y enfermedades; así también posee un mayor potencial para elaborar distintos tipos de productos alimentarios (Ref. 14).

Todo ventajas. Nuestro trigo, Triticum aestivum, que tan poco se queja mientras lo cultivamos a gran escala, es una planta con una muy interesante historia tras su espiga, poliploidía y domesticación, conjugadas para ofrecernos un fascinante ejemplo de evolución vegetal. Sin embargo, aún queda mucho por descubrir sobre esta fascinante planta, como siempre digo, son requeridos más estudios.

[continuación de la serie en: Huerto Evolutivo (2): Copa de vino y tapita de evolución]

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Entradas relacionadas:

• Más ejemplos de evolución vegetal en nuestra serie “El Huerto Evolutivo”.

• FAQs sobre la mal llamada bacteria de los pepinos españoles

• Especiación en ranas: (1), (2), (3), (4)

• El origen del hermafroditismo y los nemátodos del género Caenorhabditis

• Joe Thornton: el hombre que refutó el Diseño Inteligente

• La indecencia de algunos creacionistas 

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BONUS TRACK. Para terminar, de regalo nada mejor que una de las mejores recetas que podemos encontrar:

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ACTUALIZACIÓN: Domingo 02 Agosto 2009 ¡Gracias Rano!

Esquema resumen de la evolución del trigo. Es relativamente antiguo, por lo que el nombre de algunas especies ha cambiado. Para mayor precisión ver esquema anterior basado de la Ref. 8., sin embargo, en este podréis disfrutar unos dibujitos muy monos que dan una idea global de los cambios acontecidos.

• Referencia: Roaf, M. (1996) Cultural Atlas of Mesopotamia and the Ancient Near Est. Editorial «Andromeda Oxford Limited», año 1996, esquema página 29.

Viaje del trigo hacia el Creciente Fértil. Nótese que en la imagen el este está a la izquierda y el norte hacia abajo 🙄

• Referencia: Barraclough, G. y actualización cuarta edición dirigida por Parker, G. (1994) Atlas The Times de la Historia de la Humanidad. Editorial «GSC, Gestión, Servicios y Comunicación», Barcelona-1994, mapa página 40.

REFERENCIAS.

• 1.- Dvorak, J. et al (1998). The structure of the Aegilops tauschii genepool and the evolution of hexaploid wheat. Theoretical and Applied Genetics, 1998, vol. 97, n^o4, pp. 657-670

• 2.- Fernández-Calvín, B. y Orellana, J. High molecular weight glutenin subunit variation in the Sitopsis section of Aegilops. Implications for the origin of the B genome of wheat. Heredity (1990) 65, 455–463; doi:10.1038/hdy.1990.117

• 3.- Han, F. P. et al (2003). Rapid genomic changes in interspecific and intergeneric hybrids and allopolyploids of Triticeae. Genome 46: 716–723 (2003)

• 4.- He, P. et al (2003). Allopolyploidy alters gene expression in the highly stable hexaploid wheat. Plant Molecular Biology 52: 401–414, 2003.

• 5.- Kilian, B. et al (2007) Independent Wheat B and Genome Origins in Outcrossing Aegilops Progenitor Haplotypes. Molecular Biology and Evolution 2007 24(1):217-227

• 6.- Levy, A. A. y Feldman, M. (2002). The Impact of Polyploidy on Grass Genome Evolution. Plant Physiol, December 2002, Vol. 130, pp. 1587-1593

• 7.- Nesbitt, M. (2001) Wheat evolution: integrating archaeological and biological evidence. Wheat taxonomy: the legacy of John Percival, vol. 3, Linnean, Special Issue

• 8.- Nevo, E. et al (2002) Evolution of wild emmer and wheat improvement. Springer Verlag  2002, Hardcover  XXII + 364 pp. 59 figs., 85 tabs.  ISBN 3540417508

• 9.- Özkan, H. et al (2002) AFLP Analysis of a Collection of Tetraploid Wheats Indicates the Origin of Emmer and Hard Wheat Domestication in Southeast Turkey. Molecular Biology and Evolution 19:1797-1801 (2002).

• 10.- Petersen, G. et al. (2006). Phylogenetic relationships of Triticum and Aegilops and evidence for the origin of the A, B, and D genomes of common wheat (Triticum aestivum). Molecular Phylogenetics and Evolution 39 (2006) 70–82.

• 11.- Soltis, D. E y Soltis, P. S. (1999). Polyploidy: recurrent formation and genome evolution. TREE vol. 14, no. 9 September 1999

• 12.- Wendel, J. F. (2000). Genome evolution in polyploids. Plant Molecular Biology 42: 225–249, 2000.

• 13.- Wheat Genetic and Genomic Resources Center. Kansas State University.

• 14.- Dubcovsky, J. y Dvorak, J. (2007) Genome Plasticity a Key Factor in the Success of Polyploid Wheat Under Domestication. Science 29 June 2007: Vol. 316. no. 5833, pp. 1862 – 1866 DOI: 10.1126/science.1143986

• 15.- Tanno, K. y Willcox, G. (2006) How Fast Was Wild Wheat Domesticated? Science 31 March 2006: Vol. 311. no. 5769, p. 1886DOI: 10.1126/science.1124635