La Ciencia y sus Demonios

Para unos es simple compañía ocasional, para otros un amigo inseparable. Para unos es un verdadero arte, para otros es mera diversión. Para unos es la quintaesencia de la alta clase social, para otros ayuda a no pasar frío en invierno. Para unos es la bebida de los dioses; para otros mejor ni probarlo. Para muchos durante unos breves momentos hematófagos es sangre… sin embargo, para la mayoría en la mayoría de las ocasiones, es sencilla y complicadamente, vino.

La bebida de Dioniso y Baco se consigue gracias al prensado y posterior fermentación del jugo obtenido de la uva, el fruto de la vid, viña o parra. El nombre científico de esta planta es Vitis vinifera subsp. vinifera y pertenece a la familia Vitaceae, compuesta por algo más de 1000 especies de plantas de clima tropical o subtropical que crecen como lianas. Es una planta cuya domesticación comenzó hace unos 8000 años (Ref. 4) y desde entonces, la selección artificial, la evolución mediada por el hombre, ha guiado su destino. Sin embargo, los grandes giros de su historia se remontan mucho más allá de lo que puede abarcar la memoria de la especie humana.

Antes de continuar, dado que utilizaremos algunos términos ya vistos, es recomendable, si no lo has hecho ya, que veas la entrada anterior: “Evolución en un cacho de pan”. En caso contrario, es posible que te pierdas un poco.

«Cata» de presentación.

Comparándola con otras especies, Vitis vinifera tiene un genoma relativamente humilde, tan solo posee entre 475 y 500 millones de pares de bases; sin ir más lejos, nuestro genoma posee 3.000 millones de pares de bases y el del trigo, que es un exagerado, posee hasta 16.000 millones de pares de bases. En la vid el genoma está organizado en 19 pares de cromosomas y es diploide, por lo que cada pareja de cromosomas es suya y únicamente suya, así que no tenemos nada de poliploidías, alopoliploidías y demás trapicheos genéticos… hasta hace cuatro días.

El año 2007 marcó un hito para los estudiosos, productores, comerciantes, coleccionistas y aficionados al vino. Ese año culminó la secuenciación del genoma de Vitis vinifera ssp. vinifera, siendo el 4º genoma en secuenciarse de una planta con flor, el 2º de una planta leñosa y el 1º de un frutal (Ref. 1). Dos vegetarianos podios de tres, no está mal.

El análisis del genoma de Vitis vinifera confirmó lo que ya se sabía: que no había tenido lugar ningún fenómeno reciente de poliploidía. Es decir, durante los últimos millones de años, ninguno de los antepasados del linaje de Vitis vinifera había nacido a partir de la duplicación del genoma de una especie anterior. Pero… ¡Ojo! Hemos dicho “recientemente” y “en los últimos millones de años”. La SORPRESA, con mayúsculas, llegó cuando los genéticos “viajaron” mucho más atrás en el tiempo.

Si recordáis la entrada anterior, vimos lo que era la alopoliploidía, la poliploidía y la capacidad de ambas para generar nuevas especies en un par de generaciones… Este caso es una vuelta de tuerca más. El genoma de la vid es de tipo paleohexaploide ¡No se asuste! Los científicos todavía no están locos del todo, es un término que literalmente significa “juegos de cromosomas (-ploidía) séxtuples (-hexa-) y muy antiguos (paleo-)”. Dicho de otra manera, es una planta cuyos ancestros lejanos aparecieron gracias a la triplicación del genoma de una especie anterior (Ref. 1). ¡Y se dice pronto!

«Paleogenética». Regreso al pasado.

Lo normal es que alguien se muestre escéptico ante este tipo de afirmaciones. No tenemos ninguna máquina del tiempo a mano, que sepamos ¿O tal vez sí? Si hay una regla en el mundo científico, es que el pasado deja cicatrices que pueden ser estudiadas en el presente. Y el material genético no iba a ser menos. En este caso los genéticos admitían lo comunes que son los fenómenos de poliploidía en plantas, por ello centraron su búsqueda en las regiones parálogas de los cromosomas (Ref. 1).

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Dos regiones parálogas son dos “regiones ricas en genes similares; presentes dentro de un mismo genoma”. Se forman gracias a la multiplicación interna de genes y la posterior acumulación de mutaciones. Debido a la combinación de ambos eventos, las regiones parálogas son tan únicas en sí mismas que constituyen una firma de identidad. Tanto que una región paráloga A solo puede descender de otra región paráloga A predecesora.

Pero, ¡ojo! Si estas “regiones ricas en genes similares”, en vez estar presentes “dentro de un mismo genoma”, estuvieran “en genomas distintos”, hablaríamos de regiones ortólogas. La lógica de su importancia respecto a las regiones parálogas es la misma, lo único que difiere es su contexto.

Muy bien, diréis, “pero esto no nos dice nada de cómo viajar en el tiempo”. Y tendréis razón. Debemos dar un paso más. Fijaos en la siguiente figura:

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Como antes comentábamos, debido a su complejidad, tanto las regiones parálogas como las regiones ortólogas son firmas de identidad que implican parentesco.

De esa manera si encontramos una región ortóloga en la especie A y la misma región ortóloga en la especie B, significa que hubo un tiempo en el que la especie A y la especie B tuvieron un antecesor común que fue también portador de esa región ortóloga.

¿Y qué sucede si encontramos una región paráloga en el cromosoma A y la misma región paráloga en el cromosoma B? Según la deducción anterior, los cromosomas A y B estarían emparentados, sin embargo existe una diferencia respecto al caso anterior: los cromosomas  A y B han estado juntos desde su origen, nunca han sufrido separación espacial. De ese modo, si nos retrotraemos en el tiempo, llegaríamos a un punto en el que los cromosomas A y B no solo estarían emparentados, sino que serían iguales. ¿Y qué tipo de fenómeno conocemos capaz de originar dos pares de cromosomas iguales en un mismo individuo? Efectivamente, las poliploidías ¡Y ahí la tenemos! La cicatriz que buscábamos para poder realizar nuestro viaje en el tiempo.

Por supuesto, existe una “pega” al razonamiento anterior. En los cromosomas existen elementos como los transposones, también conocidos por “elementos saltarines”. Son desvergonzadas secuencias de DNA que se copian con mucha facilitad y saltan de un lado a otro del genoma insertándose en casi cualquier lado con total impunidad, pudiendo trasladar fragmentos de genes honrados por el camino. Por ello también tienen la capacidad de copiar y trasladar regiones parálogas. Así que, ¿Cómo solucionar este problema? La respuesta, a continuación.

Ahora que estamos capacitados para entrar de lleno en la materia ¿Qué es lo que vieron los genéticos cuando estudiaron el genoma de la vid cultivada? Contemplad la siguiente imagen-resumen, los datos en bruto:

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Como podéis ver, cada cromosoma cuenta como mínimo con una pareja de regiones parálogas. Y cada pareja de regiones parálogas se presenta exclusivamente en tres cromosomas distintos, ni uno más, ni uno menos (salvo una excepción). Es como ver un grupo de n cromosomas multiplicado por 3. Y por el otro lado, esta exactitud difícilmente puede ser explicada por la mera acción de los “elementos saltarines”.

Por ello, no es difícil concluir a raíz de esto que el genoma de la vid todavía guarda las cicatrices de lo que antaño fue un muy antiguo genoma poliploide, concretamente del tipo hexaploide, fruto de la triplicación de un genoma más ancestral todavía (Ref. 1).

No obstante quedan algunos cabos sueltos. Como por ejemplo: ¿Y cómo se sabe que es antiguo? Y si es un genoma triple, ¿por qué tiene 19 cromosomas y no 18 o 21 (múltiplos de 3)? Bueno, su antigüedad se extrapola por varias vías. La primera es su gran modificación, como habéis visto en la imagen superior, las regiones parálogas están distribuidas en distintos lugares de los cromosomas, algunas están incluso modificadas e incluso, el hecho de que tenga 19 y no 18 o 21 pares de cromosomas es un argumento más a favor de la antigüedad del mismo.

Lo cual no es nada raro, los cromosomas pueden cambiar mucho a lo largo de la evolución. Son capaces de intercambiar genes, sufrir giros de 180º, dividirse, fusionarse, etc. Sin ir más lejos, nuestro cromosoma 2 es idéntico a dos cromosomas del chimpancé, pero fusionados. Eso lo sabemos gracias a la perfecta correlación entre las bandas de los dos cromosomas libres del chimpancé y nuestro querido cromosoma 2.

Otra prueba adicional, tanto de la antigüedad como de la hexaploidía, nace de la comparación el genoma de la vid con el de otras plantas recientemente secuenciadas: álamo de California (Populus trichocharpa), arabidopsis (Arabidopsis thaliana) y arroz (Oryza sativa). La hipótesis de partida sostiene que si las regiones parálogas de la vid están bien conservadas, al comparar sus secuencias con el de estas plantas deberían de darse los siguientes resultados (Ref. 1):

• (i) Con plantas que sean antiguos hexaploides, los alineamientos entre regiones debieran de darse a razón de una región de la vid para cada región de las otras plantas (tipo 1:1).

• (ii) Con plantas que no sean antiguos hexaploides, los alineamientos entre regiones debieran de darse a razón de tres regiones de la vid para cada región de las otras plantas (tipo 3:1).

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¿Y qué es lo que vieron?  Mirad la imagen superior.

• 1.    Con el álamo de California los alineamientos se escindieron en dos grandes bloques, algo perfectamente explicable ya que se sabe que Populus trichocharpa heredó una reciente duplicación genómica. Y lo mejor, en cada bloque los alineamientos eran del tipo 1:1.

• 2.    Con Arabidopsis thaliana los alineamientos mostraron cuatro grandes bloques, también fácil de explicar, ya que se sabe que Arabidopsis thaliana heredó dos eventos en serie de duplicación genómica a lo largo de su linaje reciente. Y aún así, en cada bloque aparecían alineamientos del tipo 1:1.

• 3.    Con el arroz la historia fue diferente. La mayoría de los alineamientos confluyeron hacia el mismo sitio, es decir, se dieron a razón 3:1. No era por tanto, un antiguo hexaploide.

Esto indica que el hexaploide ancestral de nuestra vid, solo pudo aparecer en el intervalo comprendido entre la escisión de las plantas en monocotiledóneas y dicotiledóneas (130-240 millones de años) (Ref. 1) y la aparición del antepasado común del álamo de California, arabidopsis y la vid (106-112 millones de años) (Ref. 3). Posteriores estudios que abarcan mayor número de angiospermas apoyan este último modelo (Ref. 2).

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La domesticación y sus consecuencias.

Ya sabemos que eventos se sucedieron en los lejanos, lejanísimos, tiempos ancestrales del linaje de la vid. Pero, ¿y en los últimos 10.000 años? En esta época tan moderna encontramos al antecesor directo y silvestre de la vid cultivada, su nombre científico es  Vitis vinifera ssp. sylvestris (un nombre muy imaginativo…). Y no, no es una especie diferente de Vitis vinifera ssp. vinifera, sino que ambas, son subespecies.

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¿Y qué es una subespecie? En pocas palabras, son poblaciones de una especie concreta que han adquirido cierto nivel de independencia genética, de ese modo, son poblaciones a medio camino de convertirse en una especie independiente. En nuestro caso, Vitis vinifera es una especie a medio camino de escindirse en dos especies distintas de vides.

Ciertamente, las diferencias entre silvestre y cultivada son notables:

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Todos estos cambios, tan sutiles para algunos, tan notorios para otros, solo son los efectos de unos pocos miles de años de domesticación y selección humana. (Ref. 4).

Vitis vinifera ssp. sylvestris es actualmente una especie rara. Solo se ha localizado en Alemania, Austria, España, Francia, Italia, Rumanía, Suiza y otros países de Europa, sin embargo en la mayoría de las ocasiones son citas de ejemplares fugados y asilvestrados que suelen hibridar con la subespecie cultivada. También existen ejemplares en Georgia, Irán y Turquía, presumiblemente la verdadera zona cero del origen de esta especie (Ref. 4).

Efectivamente, las primeras evidencias de semillas domesticadas y producción de vino datan de hace 8.000 años en la región de Georgia, Irán y Turquía. El cultivo de esta especie rápidamente se extendió por Egipto, la Baja Mesopotamia y la Europa Mediterránea antes de finalizar el 5000 BP* (Ref. 4). Como no, los europeos más precoces en elaborar, bendecir y embriagarse con el vino fueron los griegos, ya hacían sus pinitos en el 6500 BP y con ellos apareció Dioniso, seguramente uno de los mejores dioses ideados por la mente humana (Ref. 6).

Algunos autores incluso hablan de dos eventos de domesticación, uno en Oriente Próximo y otro en Europa Occidental. En los últimos siglos del 3000 BP la popularidad del vino alcanza China y Japón (Ref. 4). Convirtiéndose desde entonces en uno de los inseparables amigos del hombre

Actualmente su popularidad ha alcanzado la cota de convertirse en ciencia, encontramos la enología (ciencia que trata del estudio de la elaboración del vino), la viticultura (el arte del cultivo de la vid) y la ampelología (ciencia que trata del estudio de la biología y cultivo de la vid), los cuales se han convertido en verdaderos mundos por derecho propio.

Quizás, una de las relaciones “genes – fenotipo” de la uva mejor conocida es la que explica el origen de las variedades de color. Como supongo que ya sabréis, existen variedades de uva de color negro, violáceo, rosado, blanco y sus gradientes. Y curiosamente es un proceso controlado por apenas un solo gen: VvmybA1, un regulador de la biosíntesis de unos pigmentos llamados antocianinas. En apariencia, el color requiere muy pocos trucos genéticos (Ref. 5).

Unos cuantos cambios en la región promotora de este gen dan lugar a colores claros y rosados, lo cual no es muy difícil de explicar:  las regiones promotoras controlan la expresión de un gen, de modo que un cambio en las mismas puede provocar que un gen se expresa menos. En nuestro caso una menor expresión provoca que se sinteticen menos pigmentos y por lo tanto el color de la uva es más claro… (Ref. 5) ¿Quién decía que todas las mutaciones son malas?

Por su parte, el color blanco es un carácter recesivo, por lo que las variedades blancas han de ser homocigóticas para el alelo “blanco” ¿Y cómo nace este gen? ¿Os acordáis de los transposones, los “elementos saltarines”?  Pues al parecer, la inserción de un “elemento saltarín” llamado Gret1 en la región promotora del gen VvmybA1, impide la expresión del mismo, por lo que ya no se sintetizan pigmentos y finalmente tenemos una uva blanca. Y eso explica porque es recesivo este alelo: bastaría un alelo capaz de expresarse para que la uva empezara a acumular pigmentos (Ref. 5).

La gracia de este caso, es que ni siquiera ha hecho falta cambiar ni una sola base del gen original 🙄

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Así que ya sabéis, si un creacionista os dice que la evolución no existe, que es un cuento como Caperucita, que toda mutación es mala y tal y cual… si sois mayores de edad le invitáis a una copichuela de vino y le contáis esta historia, aunque claro, es posible que a medio camino se os ponga bizco y empiece a cloquear, que todo puede ser ;o) Y una copita de vino, a vuestra salud!

*BP. Before Present. Antes de ahora.

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[continuación de la serie en: Huerto Evolutivo (3): Raphanobrassica, la cruz de Karpechenko]

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Entradas relacionadas:

• Más ejemplos de evolución vegetal en nuestra serie “El Huerto Evolutivo”.

• Cactus contra las radiaciones

• Una historia de idas y venidas: la coloración de la piel humana

• El increíble mundo bacteriano (II): domesticando bacterias

• Crítica a «44 Hechos científicos corroborados por la Biblia»: (I), (II), (III), (IV), (V), (VI), (VII), (VIII) y (IX)

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REFERENCIAS

• (1) Jaillon, O. et al (2007). The grapevine genome sequence suggest ancestral hexaploidization in major angiosperm phyla. Nature 449, 463-467 (27 September 2007).

• (2) Tang, H. et al (2008) Unraveling ancient hexaploidy through multiply-aligned angiosperm gene maps. Genome Res. 2008 Dec;18(12):1944-54. Epub 2008 Oct 2.

• (3) Time Tree. The Time Scale of Life (2009)

• (4) This, P. et al (2006). Historical origins and genetic diversity of wine grapes. Trends in Genetics. Volume 22, Issue 9, September 2006, Pages 511-519

• (5) This, P. et al (2007) Wine grape (Vitis vinifera L.) color associates with allelic variation in the domestication gene VvmybA1. Theor Appl Genet (2007) 114:723–730 DOI 10.1007/s00122-006-0472-2

• (6) Wikipedia – History of wine.