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Érase una vez… (2) los Proboscídeos. Elefantes y Mastodontes (II)

31 May, 2012

Esta es una serie dedicada a la exploración de la evolución de los organismos. Para tal tarea nos basamos en el trabajo que los científicos realizan en base a su anatomía, su genética y sobre todo, el registro fósil. Este número se centra en la estirpe de los elefantes, previamente conocimos a los actuales supervivientes de su linaje, exploramos sus diferencias y características más importantes, y finalmente nos sumergimos en el estudio del origen y evolución de los hermanos de los elefantes modernos: los mamuts. En esta entrada, terminaremos de conocer a los proboscídeos del Plioceno, veremos algunos representantes «exóticos» del grupo y nos adentraremos en el origen de nuestros elefantes modernos. Incluyendo una diminuta sorpresa final.

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Los dioses, los mitos y las leyendas nutren sus raíces en lo cotidiano, en el mundo que nos rodea diariamente y, en ocasiones, en grandes eventos que pasan a formar parte de la memoria colectiva, sea la victoria en una temible guerra o una humillante derrota. En el mundo hindú uno de estos elementos cotidianos es el elefante asiático, un animal grande y poderoso, por ello, casi que no resulta sorprendente que lo hayan convertido en un dios.

Su nombre es Ganesha, uno de los dioses más importantes y populares del panteón hindú, representado como un obeso torso humano de múltiples brazos con cabeza de elefante. Es un dios con múltiples papeles y niveles, desde un nivel subsidiario en el que es invocado como deidad iniciadora en la oración hacia otros dioses, como Shiva o Visnú, actuando como un mediador entre el creyente y su deidad, entre lo material y lo divino; hasta cotas de primer nivel, como pariente del mismísimo Shiva (ref. 1).

Aunque cuenta con sus propios textos sagrados, como el Gaņapati Atharvaśīrşa y el Gaņeśa Purāņa, en general se trata de un dios multiforme y sin definir, cada creyente adapta dicha deidad a su propio contexto y al mismo tiempo dicha deidad es adaptada a contextos muy diferentes; aunque usualmente suele invocarse como dispensador de la buena fortuna, de los deseos que desean verse cumplidos (ref. 1). La definen como una deidad muy adaptable. Quizás, casi tanto como los seres en lo que está inspirada, los protagonistas de nuestra historia: los elefantes… y los mamuts y otros proboscídeos ya extintos.

De los mamuts ya contamos su historia. Entonces comenzamos en el Plioceno, con la guía del registro fósil vimos que en África apareció el primer mamut, Mammuthus subplanifrons; el cual engendraría a Mammuthus rumanus, que se extendió por Europa y Asia; en este último continente M. rumanus sería el ancestro de Mammuthus meridionalis; el cual, también en China, daría lugar a Mammuthus trogontherii; que en Siberia daría lugar al mamut lanudo (Mammuthus primigenius) y en Norteamérica al mamut de Columbia (Mammuthus columbi); ambos, extintos recientemente.

Mapa histórico de la evolución de los mamuts. Las líneas rojas indican la genealogía de las especies. Las líneas negras los movimientos migratorios. Crédito: University of California.

… pero no confundas sus famosos primos con su lejana parentela…

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Si nos quedamos a 10.000 años antes del presente cuando acompañamos a los reyes de los hielos hasta su inevitable final… es momento de hacer girar los Postergadores para retroceder (otra vez) a inicios del Plioceno, la época cuyo frío y sequedad gestó las condiciones que en poco tiempo permitirían la conquista del mundo por parte de las gramíneas, plantas que hoy incluyen nuestra cebada y trigo (entre otras muchas), en contraposición a la pérdida territorial que sufrirían los bosques y las selvas. Allí nos encontraremos un grupo de animales que puede ser confundido ¡y con razón! con los mamuts: los mastodontes.

Porque un mamut y un mastodonte no son el mismo animal: 1) el mamut y el mastodonte son animales físicamente muy distintos; 2) descienden de linajes de proboscídeos muy diferentes; y 3) cuidado con el nombre científico, en los mamuts este es Mammuthus, pero en algunos mastodontes es Mammut ¡ojo al parche! Así pues, ¿cómo distinguir un mamut de un mastodonte?

Cuando los mamuts ni siquiera existían los mastodontes ya pateaban la tierra millones de años antes. A rasgos generales, los mastodontes tendían a ser más pequeños (~ 3 metros de altura) que los mamuts (~ 4-5 metros de altura), tenían colmillos menos curvados y más reducidos, un cuerpo menos jorobado y de eje más paralelo al suelo. Sus cráneos eran diferentes, también sus molares: los molares de los mamuts eran de superficie aplanada y de elevada densidad de crestas, especializados para una dieta rica en gramíneas; en contraste los molares de los mastodontes tenían una serie de protuberancias muy marcadas (un carácter propio de linajes muy antiguos de proboscídeos), tales molares eran útiles para moler hojas blandas y ramonear árboles.

Las diferencias a nivel anatómico y genealógico son tan grandes que algunos estudiosos llegan a afirmar que “un mastodonte y un elefante son tan distintos como lo llegan a ser un gato de un perro” (ref. 8).

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 Diferenciando mamuts de mastodontes

 
Izquierda, esqueleto de mamut (Mammuthus primigenius). Crédito: AffluentPage. Derecha, esqueleto de mastodonte (Mammut americanum), expuesto en el Museum of the Earth (Nueva York, EE. UU.). Crédito: University of Texas at El Paso
 
 Comparación entre el mamut lanudo (izquierda) y el mastodonte americano (derecha). Crédito: wikipedia
 
 A) Cráneo de mamut. Crédito: Natural History Museum. B) Cráneo de mastodonte. Crédito: PRWeb. 1. Molar de mastodonte. 2. Molar de mamut. Crédito: FieldMuseum.

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El Plioceno Temprano de Norteamérica (~4.5 millones de años) se caracterizó por la caída de las temperaturas y el aumento de la sequedad, suceso que estaba ocurriendo en todo el planeta. Este fenómeno provocó un importante cambio en los ecosistemas que arrastró a la megafauna (grupo animal compuesto por los grandes mamíferos) a su extinción, incluyendo todos los mastodontes supervivientes de épocas pasadas (ref. 8 y 29).

Sin embargo, de aquellos surgió una especie que sobrevivió al cambio y se extendió por el continente, era el mastodonte americano, Mammut americanum, cuyo origen se remonta a 4 millones de años antes del presente. Sus fósiles son muy abundantes en Norteamérica y Centroamérica, siendo encontrados desde Alaska hasta Honduras  (ref. 2, 8 y 29). Aparece en lugares que en su época fueron zonas boscosas y húmedas, como pantanos, lagos y charcas asociados a bosques de coníferas y bosques mixtos (asociaciones de coníferas y caducifolios) (ref. 2). Como el mamut lanudo, se extinguió en los últimos 12.000 a 10.000 años.

Pero Mammut americanum no fué el único. En Europa Central y del Este prosperó Mammut borsoni, desde el Mioceno Temprano hasta el Plioceno. Era un animal con características «primitivas», incluyendo la presencia de colmillos ¡en la mandíbula inferior! (aunque muy reducidos) (ref. 38 y 39). Recientemente Mammut borsoni saltó a la fama mundial y al Libro Guinness de los Records. Según el periódico El Mundo, en Grecia se hallaron colmillos, pertenecientes a una hembra de esta especie, con una longitud de cinco metros y 400 Kg de peso. Total ná… Pero, en el Plioceno, Mammut americanun y Mammut borsoni, se hallaban entre los últimos miembros de su estirpe.

Arriba. Los impresionantes colmillos de 5 metros de largo y 400 Kg de Mammut borsoni hallados en Grecia. Crédito: El Mundo. Abajo. Reproducción de Mammut borsoni. Crédito: 24hourcampfire.

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… otros parientes son algo extraños…

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¡Dadle caña otra vez a los Postergadores! ¡Qué no dejen de girar! Porque todavía no podemos dejar el Plioceno atrás. Cuando los mamuts apenas acababan de llegar, cuando los mastodontes sobrevivían al cambio climático, cuando la sequedad y el helor modificaban los ecosistemas a su paso… Quedaban algunos supervivientes de lejanas épocas, reliquias de la Edad Dorada de los elefantes, que todavía tenían algo que decir.  Eran animales que nos resultarían cuanto menos, curiosos.

Deinoterios. A inicios del Plioceno, la familia Deinotheriidae (del griego “bestias terribles”) daba sus últimos estertores. Hace cinco millones de años sobrevivía el último hálito de un grupo de mamíferos que muchos millones de años atrás, cuando ni siquiera el antiquísimo linaje de los mastodontes existía, prosperaba con relativo éxito (ref. 8 y 33).  El género Deinotherium llama la atención por su gran tamaño y robustez, así como por tener características inexistentes en los proboscídeos modernos: carencia de colmillos en la mandíbula superior y presencia de colmillos en la mandíbula inferior, recurvados estos últimos hacia atrás. En esta época tales animales contaban con su único y último representante,  Deinotherium giganteum, capaz de alcanzar hasta 4.5 metros de altura, sus últimos restos se han hallado en el Plioceno de Europa del Este y en el Pleistoceno de África (ref. 33).

Arriba, esqueleto de Deinotherium montado en el Museo de Löwentor (Stuttgart, Alemania) Crédito: wikipedia. Abajo, representación del animal.

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Estegodones. Desde los últimos 5.3 millones de años hasta apenas 300.000 años encontramos otro grupo de proboscídeos que pueden considerarse primos cercanos de nuestros elefantes modernos. Son la familia Stegodontidae (del griego “diente techado”). Al igual que el género anterior, también son supervivientes de una época anterior (aunque ni de lejos tan antiguos); pero a diferencia del mencionado, tuvieron mucho éxito durante el Plioceno y Pleistoceno, durante los cuáles siguieron evolucionando y multiplicándose (ref. 8, 34 y 35).

Desde el Plioceno el género por antonomasia del grupo es Stegodon, el cuál había conquistado gran parte del continente asiático: en el subcontinente Indio tenemos a Stegodon ganesa, S. insignis y S. bombifrons; en China aparece S. zhaotongensis (=¿S. officinalis?), S. baoshanensis y S. zdanskyi ; en la isla de Java Stegodon trigonocephalus;  y en Tailandia quedan algunas especies por identificar. En las islas del Japón también hay varias especies de este género (ref. 8, 34 y 35).

Puede afirmarse que incluso tras la llegada de los antepasados de Elephas maximus al continente asiático hace tres millones de años, Asia siguió siendo el reino de los estegodones hasta ayer mismo, geológicamente hablando (ref. 8, 34 y 35).

Arriba. Esqueleto de Stegodon del Museo de Historia Natural de Osaka. Crédito: Education in Japan. Abajo. Representación de lo que podría ser un Stegodon vivo. Crédito: Prehistoric Fauna.

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Gonfoterios. Acabamos esta subsección con otro grupo de supervivientes que en el Plioceno tuvo una última época de expansión, son la familia Gomphotheriidae (del griego “bestia soldada”). Representan un grupo muy diverso de elefantes cuya andadura comenzó hace ~20 millones de años. Aún en el Plioceno siguen siendo un grupo extenso y abundante, por ello nos vamos a centrar sola y brevemente en los gonfoterios de Sudamérica (por nuestros lectores situados al otro lado del Charco) y en Anancus, porque es majo y lo encontramos acá en la Península Ibérica.

Hasta los últimos diez millones de años los elefantes no aparecen en Sudamérica, evento relacionado con la apertura de pequeñas conexiones terrestres entre América Central y del Sur hace diez millones de años y el levantamiento del Itsmo de Panamá hace tres millones de años. Los gonfoterios sudamericanos son fósiles complicados, que en los últimos años están dando más de un quebradero de cabeza a los paleontólogos. Aún así, las especies que se han reconocido son las siguientes (ref. 29, 30, 31 y 32):

  • Amahuacatherium peruvium, descubierto en la amazonia peruana, con una edad aproximada de diez a cinco millones de años y que ha levantado una gran polvareda. Existe un fuerte debate sobre si es una especie nueva o no, si está bien datada o no, si sería antepasado de los demás gonfoterios sudamericanos o no. En fin, que ha montado una fiesta de las buenas.
  • Cuvieronius hyodon. Bautizado así en honor al gran paleontólogo francés George Cuvier (1769 – 1832). Estuvo geográficamente distribuido por Colombia, Ecuador, Bolivia, Perú y Chile. Era una especie adaptada al clima frío, habitando zonas tropicales solo si se hallaba a gran altitud.
  • Notiomastodon platensis, dominante en latitudes bajas, más cálidas, con predominio de sabana o estepas xerófilas. Su distribución abarcaba Brasil, Ecuador, Venezuela, Colombia, Argentina, Uruguay, Paraguay y la costa oeste de Perú y Chile.

Ahora empieza la diversión. Algunos autores prefieren llamar a Notiomastodon platensis con el nombre de Stenomastodon platensis, ya que así es como se le ha llamado toda la vida. Otros autores dicen que en realidad da igual, porque ambos términos son igual de correctos, por lo que Notiomastodon = Stenomastodon. Otros autores dicen que esto es completamente incorrecto, porque Stenomastodon es un género propio de Norteamérica con características muy claras y no presentes en el Stenomastodon de Sudamérica, por lo que es un error enorme llamarlo así. En cuanto a sus relaciones de parentesco, es tal el debate que no hay nada claro (ref. 29, 30, 31 y 32).

Izquierda. Cráneo de Cuvieronius hyodon del Muséum national d’Histoire naturelle (París). Derecha. Representación de Cuvieronius hyodon. Crédito: wikipedia.

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Los gonfoterios del género Anancus iniciaron su andadura y posterior expansión en el Plioceno, perdurando hasta el Pleistoceno. Tuvieron un enorme éxito, sus fósiles se han desenterrado en numerosos puntos de África, Europa y Asia. En Europa aparecen Anancus arvernensis, A. alexeevae y A. kazachstanensis; en China A. sinensis; en la India y Pakistán tenemos a A. perimensis y A. sivalensis; en el continente africano los protagonistas son A. kenyensis de África Central y del Este, A. petrocchii de África Central y del Norte y A. osiris de África del Norte. Este género es famoso por el tamaño de sus colmillos, en Anancus arvernensis pueden alcanzar de dos a tres metros de longitud; en el mismo sentido, en el año 2011 se publicó el descubrimiento en Pakistán de un colmillo de Anancus sivalensis con una longitud de 271.8 cm. No serán cinco metros, pero siguen dando miedo (ref. 37).

En la Península Ibérica también se han hallado fósiles de este formidable género, entre los más destacables están los del yacimiento de Las Higueruelas, situado al suroeste de la Llanura Manchega, en los terrenos de una antigua cuenca conocida como «Campo de Calatrava» (Ciudad Real, España). Es un lugar extraordinariamente rico en vertebrados fósiles del Plioceno-Pleistoceno, descubierto en 1935 y estudiado arduamente desde 1974. Hoy esta labor es continuada, entre otros, por investigadores del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (entidad perteneciente al CSIC). Es en este yacimiento donde se han recuperado fósiles muy completos de Anancus arvenensis, datados en 3.5 – 3.0 millones de años. Junto a él también han aparecido fósiles de primitivos grandes felinos, rinocerontes, hienas, así como cérvidos y équidos de varias especies (ref. 36).

Arriba. Esqueleto de Anancus arvernensis hallado en Las Higueruelas, hoy en el Museo de Ciudad Real (España). Crédito: España es Cultura. Abajo, representación de Anancus, bastante buena por cierto. Crédito: wikipedia.

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… mas sus más cercanos ancestros no son famosetes…

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Seguimos sin movernos de principios del Plioceno, una época en la que el frío y la sequedad reducían los bosques y expandían las praderas, estepas y sabanas. Como ya hemos visto, a inicios de esta época (hace 5 – 4 millones de años) nos encontramos una amplia diversidad de elefantes: los primeros mamuts pateaban África, acompañados de los arcaicos Deinotherium; el mastodonte americano iniciaba la conquista de Norteamérica, mientras que en Sudamérica y otros lugares del mundo los gonfotérios van a su rollo, lo mismo hacen en Asia los Stegodon. Una época bastante curiosa, con elefantes repartidos por todo el globo.

Es el turno de los antepasados de los elefantes modernos: Loxodonta y Elephas. En los últimos cuatro o cinco millones de años, como ya hemos visto, África era un hervidero de elefantes de los más dispares. Por ello ya no creo que te sorprenda si te cuento que bajo la sombra del Kilimanjaro, a inicios del Plioceno, en aquella África cubierta por sabanas y bosques en galería… nació también el género Loxodonta (ref. 10). Tan tempranamente ya destacan dos especies de este género: Loxodonta exoptata y Loxodonta adaurata (ref. 8, 22 y 23), aunque el profesor N. E. Todd del Manhattanville College (Washington, EE. UU.) no está de acuerdo, y afirma que L. adaurata en realidad es M. subplanifrons, el primer mamut (ref. 11).

Representación del segundo molar de Loxodonta exoptata, el esquema pertenece a un molar hallado en la Formación de Matabaietu (Etiopía, África). Crédito: (ref. 14).

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Y como veían que no se caían fueron a llamar a otro elefante. Al mismo tiempo que Loxodonta hacía acto de aparición, en el continente que sería la cuna de la humanidad, también surgía otro género de elefantes, Elephas, representado por Elephas ekorensis (ref. 8 y 23). Según los paleontólogos, Elephas ekorensis posee un marcado carácter arcaico ya que aunque demuestra características propias de su género, estas características aparecen de forma débil (ref. 23).

Hace 3.5 millones de años, desde las poblaciones africanas de Elephas ekorensis se origina la que será la especie de elefante africano más exitosa del Plioceno, la cual sobrevivió hasta mediados/finales del Pleistoceno: se trata de Elephas (=Palaeoloxodon) recki (ref. 8, 11 y 23). Fue una especie extremadamente victoriosa, con un modo de vida muy similar al del actual elefante africano. Tal fue su conquista que terminó relegando a los primeros Loxodonta a un papel secundario o terciario (de relleno, si te gusta el Manga) (ref. 8, 10 y 22). Loxodonta logró sobrevivir exiliándose a lugares aún no conquistados por Elephas, como los mosaicos de sabanas y bosques húmedos del Laetoli (Tanzania) de mediados del Plioceno (un lugar también clave para la historia del ser humano), donde vivió con una presumible dieta mixta de gramíneas y otras hierbas y leñosas (ref. 24).

Pero al parecer el continente africano ya estaba demasiado saturado de animales con largas probóscides. Así que de forma paralela a la expansión de los primeros mamuts, hace aproximadamente 3.7 millones de años algunas poblaciones derivadas de E. ekorensis abandonaron África alcanzando Asia. Allí se generarían nuevas especies, la más antigua (datada en aproximadamente 3.5 millones de años) es Elephas planifrons, hallada en las cordilleras del Siwalik en el subcontinente Indio. Otras poblaciones derivadas de E. ekorensis engendrarían no mucho más tarde a otra especie, cuyos restos también se han hallado en las cordilleras del Siwalik (datados en 3 millones de años), se trata de Elephas hysudricus. Ambas ramas tendrían destinos muy diferentes: mientras que el linaje de Elephas planifrons terminó por extinguirse sin descendencia; el linaje de Elephas hysudricus engendraría durante el último millón de años al actual elefante indio (ref. 5, 8 y 11).

Mapa general de la distribución geográfica y evolutiva del género Elephas. Rojo: movimientos migratorios. Negro: genealogía de las especies. Crédito: fuente propia.

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Alcanzamos el Pleistoceno, recordemos, aquella época que comenzó hace dos millones y medio de años dominada por una secuencia de largos periodos glaciares y cortas temporadas de calorcito bueno. A principios de esta época, según N. E. Todd (ref. 11), algunas poblaciones de E. recki abandonaron África, se extendieron por Europa y originaron una nueva especie, Elephas antiquus, también llamado Palaeoloxodon antiquus. Fue una especie ampliamente distribuida por Europa occidental (ref. 25), encontrándose también en la Península Ibérica, donde se ha localizado en Madrid (terrazas del río Manzanares), Soria (localidad de Ambrona) y Murcia (localidad de Caravaca de la Cruz), datados en el Pleistoceno Medio (~ 700.000 – 130.000 años) (ref. 26, 27 y 28). Sin embargo su victoria no fue permanente, ya que Palaeoloxodon (=Elephas) antiquus acabó por extinguirse hace 40.000 a 50.000 años en Europa y presumiblemente hace 33.000 a 34.000 años en la Península Ibérica (ref. 25).

Volviendo al continente africano, el dominio de Elephas recki también estaba destinado a desaparecer. La extinción de esta especie fue un proceso largo que abarcó el intervalo de los últimos 500.000 a 100.000 años. Paralelamente a su progresiva extinción, el género Loxodonta encarnado en Loxodonta atlantica, descendiente de L. exoptata, ascendería hasta reclamar las tierras que hoy tiene bajo su dominio, en la forma de Loxodonta africana y L. cyclotis (ref. 10 y 11). ¿Cómo puede esta especie de ascensión tan reciente haber generado dos especies cuya separación pudo haber ocurrido desde hace 3 hasta 5 millones de años? Personalmente no creo tener una buena respuesta: 1) pueden no conocerse todas las especies de Loxodonta que existieron, 2) puede que L. atlantica tuviera poblaciones separadas desde hace millones de años, 3) puede que los paleontólogos estén considerando a dos o más especies de Loxodonta como la misma especie: Loxodonta atlantica.

Esto último tampoco sería tan sorprendente. Sobre todo si tenemos en cuenta que hemos necesitado ¡estudios moleculares! para confirmar casi con total seguridad que el actual elefante africano realmente son dos especies distintas. Una cosa es segura, ¡hacen falta más estudios!

Izquierda, molar perteneciente a Loxodonta atlantica. Derecha, molar perteneciente a Loxodonta exoptata. Crédito: (ref. 11).

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… y aunque eran enormes, también los había canijos.

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Ahora es el turno de esa enana, pequeñita, chiquitina, sorpresita que tenía pendiente. En nuestra mente las palabras «mamut» o «elefante» suelen estar intrínsecamente asociadas a términos como «gigante» o «muy grande», sin ir más lejos, de este grupo de animales deriva el término «mastodóntico», que significa «de grandes proporciones, enorme». Pero no toda esta saga de mamíferos era tan crecida, había algunos que… no serían mayores que un San Bernardo.

Las islas son fabulosas. Es habitual que se las describa como laboratorios naturales para la evolución de las especies. El primero en darse cuenta de ello fue, como no, Charles Darwin. Entre los desembarcos que realizó en su viaje en el Beagle (1831 – 1836), el más reconocido fue aquel que realizó en las islas de las Galápagos, de famosos pinzones y tortugas. Lo que se observó entonces y se sigue observando ahora, es que la mayor parte de las especies que aparecen en una isla es endémica, solo se encuentra en aquella isla y en ningún otro lugar más del planeta. Este nivel de endemismo tiende a aumentar con la lejanía de la isla respecto al continente. Y otro carácter importante de la fauna isleña es que aunque esta sea endémica, sigue guardando rasgos que la asemejan a animales presentes en el continente más cercano.

Sumando dos y dos, desde una perspectiva evolutiva es fácil postular que las poblaciones de las islas, después de arribar desde el continente, tras milenios de aislamiento, terminarían desarrollando características que las diferenciarían de la fauna continental de la que evolucionaron. Por eso, son animales que no se encuentran en ningún otro lugar del planeta y al mismo tiempo son animales parecidos a los del continente. Cosa que no tendría razón de ser en un mundo no evolutivo, pero tal escenario es algo que vemos todos los días.

Especiación en islas: el fenómeno de las aves «monarcas» en el Pacífico. Crédito: Nature.

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Este fenómeno tampoco es un invento nuevo. Ya es frecuente en el registro fósil. Abundantes cual setas en otoño, el Pleistoceno es una época floreciente en elefantes endémicos de numerosas islas. En el Mediterráneo aparecen representantes del género Palaeoloxodon (= Elephas) en el Archipiélago del Dodecaneso, Chipre, las Cícladas, Creta, Malta y Sicilia. En estos animales también se presenta otro fenómeno muy acusado en las islas, el enanismo, habitual cuando la contraparte continental del animal es verdaderamente un animal grande. Como en este caso la contraparte es muy grande, el enanismo de los elefantes es uno de los más exagerados que se conocen (ref. 3).

¿Por qué reducir el tamaño corporal? Es una pregunta intrigante y no fácil de resolver. Habitualmente se han propuesto tres explicaciones no excluyentes: la habitual ausencia de predadores en las islas (lo que ya no es necesario un gran tamaño corporal para disuadir a los predadores), la menor competencia entre especies (lo que rompe la necesidad de la especialización en un recurso concreto) y el límite de recursos. Asociado a este último factor existe la competencia intraespecífica, es decir, la competencia de una especie consigo misma, el verdadero motor que obliga a una especie a cambiar: si eres más rápido que tu hermano el león se lo comerá a él y no a ti, si pescas mejor que tu hermano comerás más que él, si te escondes mejor que tu hermano será más fácil que los predadores le vean a él que a ti. En una isla esto se traduce en la lucha entre parientes por acceder a los limitados recursos. Un menor tamaño sería una solución factible: se necesita menos cantidad de alimento y tiempo para alcanzar la madurez, se ahorran recursos para engendrar nueva prole, los territorios pueden ser más pequeños, etc. En otras palabras, un bicho más pequeño con pocos recursos se las apaña mejor que un bicho grande, por lo que tendría más ventajas a la hora de multiplicarse (ref. 3).

La reducción del tamaño implicó importantes modificaciones corporales para los elefantes: el volumen cerebral aumenta en proporción al tamaño del cuerpo, los huesos craneales han perdido proporcionalmente parte de su ligereza (el cráneo de los elefantes es muy ligero para su volumen), los molares han reducido su número de crestas, mientras que la estructura del esqueleto en general se ha visto modificada ya que con el menor tamaño también ha cambiado el centro de gravedad (ref. 3).

Esqueleto de elefante enano o pigmeo. Crédito: nature lets discover

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En Sicilia aparece el muy canijo Palaeoloxodon (=Elephas) falconeri, del Pleistoceno Temprano–Medio. Es el elefante enano más chiquito que se conoce, las máximas dimensiones que podía alcanzar era de 120 cm de altura y 170 Kg de peso, posiblemente ocupaba el nicho que en otros lugares ocupaban los ciervos de tamaño medio. También en Sicilia aparece Palaeoloxodon (=Elephas) mnaidriensis del Pleistoceno Medio-Tardío, mucho mayor que P. falconeri, llegaba a alcanzar los dos metros de altura y 2500 Kg de peso. Ambas especies evolucionaron a partir de Palaeoloxodon (=Elephas) antiquus, una de las especies de elefante que durante aquella época dominaban gran parte de Europa y que alcanzaría Sicilia en sendas olas migratorias (ref. 3).

Otro chiquitín interesante es Palaeoloxodon (=Elephas) cypriotes, de Chipre. No llegaría a pesar más de 250 Kg, se extinguió hace 11.000 años y su papel en el ecosistema sería el equivalente al de los bóvidos (ovejas, cabras) o équidos (caballos, cebras) del continente (ref. 3).

Modelo a escala natural del elefante siciliano Palaeoloxodon (=Elephas) falconeri. Crédico: (ref. 8).

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Un mamut chiquitino quería volar, probaba y probaba y no podía volar, una palomita, su amiga, le quiso ayudar y de un quinto piso, le hizo saltar… ¿Qué es esto? Es que existe una cancioncilla circulando por ahí que empieza así. Menta a un mamut chiquitino… Y existieron. En Cerdeña aparece Mammuthus lamarmorai, de metro y medio de altura y 800 Kg de peso, del Pleistoceno Medio y Tardío. Por su parte, en la isla de Creta, procedentes de distintas olas de inmigración, aparecen Mammuthus creticus y Elephas creutzburgi. Mientras que E. creutzburgi es considerada una subespecie o una especie derivada de Palaeoloxodon (= Elephas) antiquus, los mamuts de Sicilia y Creta se consideran descendientes de Mammuthus meridionalis, un mamut de climas cálidos del que hablamos en el anterior artículo de esta serie (ref. 3 y 4).

En otro continente, en el Pacífico Norte, en el Archipiélago de las Channel Islands (California, Estados Unidos), también se han encontrado abundantes restos de mamuts chiquitinos. Son una versión enana una de las mayores bestias conocidas, el mamut de Columbia (Mammuthus columbi), del cuál descienden. El nombre de estos pequeños les viene que ni pintado, ya que parecen haber sido expulsados del gran continente, dicho nombre es Mammuthus exilis. Este simpático animal alcanzaría una altura de 1.2 a 1.8 metros de altura. Curiosamente, aunque estos pequeños eran una especie ya completamente independiente hace 200.000 años, parece que hace 15.000 años, unos pocos de sus gigantescos parientes convivieron con ellos ¡en la misma isla! (ref. 21 y 22).

En otro punto, en el Archipiélago de las Wrangel Islands, localizado al borde de Siberia, en pleno Ártico, también se encuentran mamuts proporciones moderadas. Reciben el nombre de Mammuthus primigenius vrangeliensis, una subespecie de Mammuthus primigenius. Aunque no se ha encontrado una tendencia tan exagerada a la reducción del tamaño, lo más interesante de estos animales es su edad. En el continente la extinción del mamut lanudo tuvo lugar en los últimos 12.000 a 10.000 años. En esta isla el C14 ha datado restos en ¡4300 años antes del presente! Cuando la Gran Pirámide del Faraón Keops cumplía su centenario, todavía quedaban algunos mamuts vivos… Supongo que ya no se puede decir que sean animales prehistóricos 😉 (ref. 5 y 6)

Comparación de tamaños entre Mammuthus columbi (izquierda) y Mammuthus exilis (derecha). Crédito: (ref. 21).

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Otro enano que no quiero dejar pasar se encuentra en una isla que se ha hecho muy famosa en los últimos años. Es una isla de Indonesia, la isla de Flores, donde se halló un pequeño homínido que ha dado mucho de que hablar, Homo floresiensis, A.K.A. El Hobbit. Una especie de ser humano diminuta en una isla con elefantes diminutos. Este último era uno de los últimos representantes de los primos de los elefantes modernos, los Stegodon, un género que dominaba Asia y que se había adueñado de muchas de sus islas.

En realidad la isla de Flores había sido el hogar de los Stegodon durante mucho tiempo. Hace 0.9 millones de años se extinguía en dicha isla Stegodon sondaari, una especie endémica cuyos adultos llegarían a pesar hasta 300 Kg, cuyo origen resulta desconocido, aunque tal vez son parientes cercanos del S. elephantoides de Myanmar y Java. Pero S. sondaari se extinguiría. Poco después, hace 0.85 millones de años, arribaría a la isla Stegodon florensis florensis, presumiblemente desde Java y otras islas al oeste y/o vía norte desde las Célebes, donde daría lugar a la subespecie S. f. insularis; la que acompañó a nuestro pequeño homínido hasta los últimos 12.000 años (ref. 9).

Por ahora, el yacimiento de Liang Bua de Flores no muestra una reducción gradual del tamaño de los elefantes, sino que revela formas “grandes” y “pequeñas” al mismo tiempo. También es cierto que el yacimiento abarca un tiempo muy corto de la historia de tales animales (80.000 años revelados frente a 800.000 todavía por mostrar). No hay duda… ¡Se requieren más estudios! (ref. 9).

Enanismo insular, caso de libro. Comparativa entre proboscídeos y homínidos. Crédito: donsmap

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Por ahora aquí lo dejamos. Volvemos a ver esos casos de cómo una especie nace en el mundo, se expande, genera nuevas especies y se extingue en soledad o siendo sustituida por sus descendientes. Sin embargo, hemos conseguido un escenario más difícil que cuando empezamos, con muchísima más diversidad de elefantes que antes. Y todo ello sin salirnos de aquella época de la vida en la Tierra conocida como Plioceno. Creo que en este punto, las nuevas preguntas serían… ¿Y de dónde había salido tanto rey del marfil? ¿Cuál fue la Edad Dorada de los proboscídeos? ¿Hasta dónde podemos retroceder en el tiempo? Eso es que lo que veremos en la próxima entrada de esta serie y último capítulo dedicado a los proboscídeos: «Érase una vez (2) los Proboscídeos: Elefantes y Mastodontes (y III)».

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Entradas relacionadas.

  • Érase una vez (2) los Proboscídeos. Elefantes y Mastodontes: (I), (II)(III)

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BONUS TRACK. Parque Prehistórico: los Mamuts.


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BONUS TRACK 2. El Mamut Chiquitito. AVISO A NAVEGANTES: Este vídeo es peor que un espectro omnivagante de la clase 5. Está catalogado como friementes y puede ocasionar daños mentales irreversibles. El autor del presente documento no se responsabiliza de su visualización.


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REFERENCIAS.

Nota: Hay referencias que no aparecen en esta entrada. La razón es que aparecen en «Érase una vez (2) Proboscídeos: Elefantes y Mastodontes (I)», tanto aquella entrada como esta comparten parte de la bibliografía.

  • 22.- Rukumar R. Elephants in Time and Space. De Elephants and Ethics: Toward a Morality of Coexistence, Christen Wemmer & Catherine A. Christen, The Johns Hopkins University Press, 2008; páginas 17 – 39.
  1. 31 May, 2012 a las 10:17

    Pedazo de entrada, muy interesante y entretenida. Para releer varias veces. 😉

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  2. 31 May, 2012 a las 22:50

    Hola. A ver, primero de todo deseo felicitar al autor por este (y el anterior) genial artículo que llevaba esperando 2 años. Vuelve a ser una gozada leer a Cnidus hablando sobre estos temas que me resultan tan interesantes. Debo darle las gracias por ofrecer este conocimiento al mundo de esta forma tan brillante.

    Por otro lado, me gustaría expresar un sentimiento de decepción. Ya que he contactado en diversas ocasiones con este equipo para mostrar mi preocupación por la ausencia de Cnidus durante todo este tiempo, y nadie ha tenido el detalle de decirme nada.

    De todos modos me alegro mucho de este regreso y espero impaciente la tercera entrega de esta saga.

    Un saludo.

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  3. Cronopio
    31 May, 2012 a las 23:20

    Perdonad mi ignorancia:
    Lo que hay entre Mallorca y Cerdeña en el Mapa general de la distribución geográfica y evolutiva del género Elephas, es Portugal? Las fronteras son las del Pleistoceno? Cataluña era independiente? 🙂

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  4. 1 junio, 2012 a las 7:45

    Muchas gracias a todos 🙂

    Hexo :

    Por otro lado, me gustaría expresar un sentimiento de decepción. Ya que he contactado en diversas ocasiones con este equipo para mostrar mi preocupación por la ausencia de Cnidus durante todo este tiempo, y nadie ha tenido el detalle de decirme nada.

    De todos modos me alegro mucho de este regreso y espero impaciente la tercera entrega de esta saga.

    Un saludo.

    ¡Hola Hexo! Ni imaginas qué ilusión me hace verte.

    Debo romper una lanza en favor del equipo de CyD… ellos tenían tan poca idea como tú de donde estaba o que me había pasado… Cuando dejé el blog tampoco les comuniqué nada, fue una sucesión de eventos personales que por necesidad primero, pereza después, necesidad otra vez y vergüenza finalmente, porque ya había pasado bastante tiempo cuando me vine a «dar cuenta» de que me había ido sin decir nada.

    Aquí yo soy el único que debe entonar el Mea Culpa y asumir toda responsabilidad debido a ello. Siento haber causado preocupación 😦 Pido perdón por ello, aunque se que no lo merezco.

    Aún con ello, también me alegro muchísimo de verte.

    Cronopio :

    Perdonad mi ignorancia:
    Lo que hay entre Mallorca y Cerdeña en el Mapa general de la distribución geográfica y evolutiva del género Elephas, es Portugal? Las fronteras son las del Pleistoceno? Cataluña era independiente? :-)

    ¡Ahí va la ostia! Porque me lo has dicho, que sino ni me entero. Cuando tenga un rato, hoy o mañana, lo corrijo 🙂

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  5. 1 junio, 2012 a las 8:31

    Pues macho, yo ya pensaba que te había pasado algo chungo. Pero bueno, lo importante es que estés bien y puedas seguir dando guerra.

    Cambiando de tema, y sobre esta serie de posts, me gustaría sugerir que no la termines con una tercera entrega y te sumerjas en los peculiares detalles de estos animales. Sería para mi una obra maestra si ya profundizaras en esas características propias de los proboscídeos desde el punto de vista de la selección natural, hablando de su estrategia evolutiva; su tamaño, su nicho ecológico, su inteligencia, su modo de vida social, su trompa, sus orejas, sus pies… etc. Es que son unos bichos de la leche, nen. XD

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  6. 1 junio, 2012 a las 19:25

    Desde luego que te habíamos echado de menos, Cnidus. Que no te quepa duda. 😉

    Qué grandes son tus posts. Sigue así. ^^

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  7. 1 junio, 2012 a las 20:13

    Cronopio, arreglao. Portugal me ha quedado como una obra de arte… abstracto.

    Hexo, no es mala idea, pero la tercera entrega de los elefantes ya está a cuenta atrás para su publicación. Échale un pelín menos de una semana.

    Alberto Vaz, gracias 🙂

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  8. 2 junio, 2012 a las 10:55

    Celebro tu regreso Cnidus, también yo llegue a pensar que pudo haberte pasado algo chungo…,

    Es un placer inmenso poder leer de nuevo artículos tan bien documentados como los tuyos

    Saludos.

    🙂

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  9. 4 junio, 2012 a las 21:20

    Me pregunto si seré el único que ha pillado la referencia de «hacer girar los Postergadores» 😉
    Aunque me ha costado ver que era la traducción del inglés jajaja

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  10. 4 junio, 2012 a las 22:00

    Sarg Bjornson :

    Me pregunto si seré el único que ha pillado la referencia de “hacer girar los Postergadores” ;)

    :mrgreen:

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  11. 10 septiembre, 2012 a las 16:52

    oooooooooooo pues yo busco respuestas para la tarea mil gracias

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  12. 19 marzo, 2022 a las 10:13

    Muy buena información, sólo una aclaración la especie norteamericana que durante mucho tiempo se creyó habitó América del sur es Stegomastodon (no Stenomastodon), actualmente (aunque con algunas reticencias) se acepta de forma generalizada que era una nueva especie: Notiomastodon platensis.

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  1. 1 junio, 2012 a las 2:42
  2. 4 junio, 2012 a las 1:38
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